当少即是多:探视的多面手传粉者可以有中性或负面影响对植物繁殖
科尔烧伤__,
苏拉亚维拉波斯
Jana c Vamosi- 卡尔加里大学生物科学系的AB、加拿大的卡尔加里
选择专业共同进化关系可能出现如果广义投机取巧的传粉者,同时还提供一些花粉,花粉交付代理操作更有效。然而,泛化可以从损失的缓冲高纬度地区社区专家授粉物种通过提供一些授粉服务。目前,有限的理解广义传粉者提供的生态系统服务,是否他们访问增加植物的适应性。网络数据和彻底的观察植物的游客,搭配的估计种子集,提供一些见解多面手的角色,进而可以通知我们工厂可能会如何应对生态系统扰动,比如一些传粉者的损失,或土地覆盖的变化。在这里,我们报告plant-pollinator探视网络在加拿大与高水平的泛化和检查泛化对种子的影响设置不同扰动下的历史。我们也取一个案例研究一种作物的野生亲戚,悬钩子属植物arcticus或北极覆盆子,报告几乎完全表征的授粉作用在不同的环境条件。我们的发现表明广义传粉者,虽然经常和健壮的变量温度和水分条件下,并没有发挥强有力的作用增加了许多植物物种的繁殖输出,并且可能只提供缓冲疲软较强干扰的影响。
介绍
虽然能够很好的证明,植物可以大大不同授粉物种数量的访问,还有只有很少的研究提供的证据是否授粉专业化的程度影响的相对比例的胚珠发育成种子(骑士et al ., 2005;班尼特et al ., 2020)。目前不清楚专业植物血统经验更高的物种灭绝率,在一定程度上由于不完整的理解物种的程度取决于他们与传粉者的主要官能团(合作协同进化窗口et al ., 2004;柯雷氏骨折et al ., 2009)。在互惠网络,通才可以缓冲减少一些互惠合作伙伴的影响因为这些功能失去了可以提供的其他物种具有相似偏好(桑尼et al ., 2022)。然而,一个高水平的传粉者专业化可以促进花粉沉积增加精度,从而提高种子生产(时常要2017)。换句话说,虽然传粉者的赤字可能会导致贫穷种子集在长时间尺度,提高花粉沉积会导致选择专业化通过植物繁殖成功率在短时间尺度(Potts et al ., 2010)。
大约87.5%的开花植物的物种都是在某种程度上通过授粉动物(Ollerton et al ., 2011),大约一半的准备经验减少≥80%种子集应该传粉者不可用(罗杰et al ., 2021)。已经有越来越多的全球趋势传粉者下降与气候变化因素(Potts et al ., 2010)。授粉是视为一个生态系统服务,可以积极影响的多样性(Albrecht et al ., 2012),尽管利基互补的机制复杂和上下文相关的(Davila et al ., 2012)。虽然多样化和多面手系统能够承受的损失一些物种在诸如气候变化威胁的影响不同官能团的种类(Hoehn et al ., 2008),我们目前没有一个彻底的了解许多授粉官能团的分布变化与环境条件下,特别是在地区相关低温物种将受到气候变化的影响(Abeli et al ., 2018)。例如,大黄蜂的范围大小(Bombusspp)自2000年以来一直在稳步压缩(威廉姆斯et al ., 2007),损失那么大~在南部300公里范围限制的欧洲和北美的蜜蜂(克尔et al ., 2015)。另一方面,蝴蝶范围向北转移14 - 240公里在过去的100年里(帕尔玛et al ., 1999),蝴蝶在加拿大西部表现出低能力来追踪气候(Lewthwaite et al ., 2018)。虽然经常被忽视,苍蝇也是很重要的传粉者,因为他们是关键对于许多北方植物传粉者,如新spp。(Tiusanen et al ., 2016),他们也经历与气候变暖(增加相当大的下降Høye et al ., 2013)。
不同传粉者公会是否应对气候变化和其他形式的扰动的方式将允许一个行会的损失补偿,另一个是目前许多多面手未知物种。与网络的方法,收集的数据通常可以只代表最小抽样的花卉游客和环境对游客的影响不能确定没有更详细的花粉分析(巴克和Arceo-Gomez, 2021)。环境空气温度和太阳辐射影响的最低温度阈值胸肌肉可以刺激飞行,因此被认为是最重要的传粉者的微气候因素。树冠开放可以直接改变小气候传粉者和接受鲜花。树冠差距不仅改变下层植被水分和温度制度(埃雷拉,1995),但是他们可以提高花卉的能见度低于传粉者由于更大的光渗透(沃尔特斯,斯泰尔斯,1996年)。因此,许多昆虫饲料仅在特定的“小气候”窗口(Corbet et al ., 1993),受到各种温度和辐照度的政权。相对湿度更能直接影响昆虫的外骨骼的不渗透性,但会影响花蜜浓度(Corbet et al ., 1979),这可能会改变未来的传粉者的喂养的倾向。相反,风速可以直接影响昆虫的觅食行为,因为它不仅影响他们的飞行导航和着陆取向(Chang et al ., 2016),但是也可以抵消温度和辐照度的影响通过对流冷却(安文Corbet, 1991)。而小气候对喂养和授粉可以影响活动,所知甚少在传粉者的主要公会之间的差异,这些因素是如何发挥作用的传粉者专业化水平观察,或这些差异如何影响生殖植物的成功访问。
测量胚珠发育成果实或种子的比例(分别水果和种子集合)是一种常见的植物繁殖成功率,然而它已经指出,这些指标在环境条件以及授粉(Biesmeijer et al ., 2006)。花粉限制是一个度量设计变化环境贡献占种子和水果生产和可以被定义为一个花粉质量或数量不足,限制了植物的生殖健康(骑士et al ., 2005)。两个指标都被广泛地用于研究植物繁殖,但很少有研究集中在北美北部地区(班尼特et al ., 2018)。我们这里检查花的多样性的影响游客对生殖产出,同时检查环境特性影响等的专业化水平程度的景观转换(干扰比原状网站)和其他微博特征(例如,温度,树冠覆盖)在阿尔伯塔省西部两个不同的网站。
最近的证据表明,北部地区的野生食物资源保护可能具有挑战性由于传粉者下降(Vanbergen et al ., 2013),因此决定因素的知识差距的水果和种子野生收获植物物种的一些担忧。因此,我们特别将重点检查北方野生收获植物物种,都可能会影响到花粉限制和小气候,北极/矮树莓(悬钩子属植物arcticusl .)。r . arcticus是一只昆虫授粉的植物出现在各种不同的栖息地类型(即。高山,北极苔原、湿地和北方森林;Johnson et al ., 1995),这种广泛的相应的气候条件可能影响传粉者的有效性和可用性。此外,属的成员悬钩子属植物已经观察到出现损坏风格当太多的授粉昆虫,特别是入侵物种,访问了花(塞斯et al ., 2014),这表明物种内悬钩子属植物不可能受益于增加泛化。同时,悬钩子属植物可以受到低小核果数字或“易碎的水果,”被认为如果出现热应力发生在授粉(格雷厄姆et al ., 2015)。在这里,我们审查的花粉限制水果产量和种子r . arcticus花粉限制是可能的期望,因为物种宗(Tammisola Ryynanen, 1970)和占主导地位的被蜜蜂传粉者(Kangasjarvi Oksanen, 1989)。作为r . arcticus被观察到的脆弱的污点,我们进一步研究了(1)如何处理效率与这个物种的主要游客在加拿大和(2)小气候是否会影响探视的更高效的传粉者。这些评估质量的传粉者访问与传粉者损失的潜在影响,生物多样性下降,和协同进化选择压力plant-pollinator北部生态系统的关系。
材料和方法
网络推广:开花植物的种子集和专业化社区Glenbow牧场省立公园
我们使用收集的数据从六个横断面(三个网站高干扰;三个站点与低扰动)Glenbow牧场省立公园中描述维拉波斯et al。(2019),每样五公尺2情节是每隔5米间隔和观察授粉探视。干扰网站的公园地区严重擦伤了,直到2008年,在安静的网站自由放牧与落叶和mixedwood森林(见维拉波斯et al ., 2019)。在每个情节、花数和传粉者访问计数每个植物在每个站点上进行计算每个样本一天花专业化指标(见描述在以下段落;维拉波斯et al ., 2019)。在这项研究中,我们分析,对于每个样方的物种,成熟水果在本赛季结束后收集。未开发的种子的数量,流产的种子和充分发展这些水果单位数的种子。流产或未开发的种子通常深色,空腔和低体重相比发达的种子。种子/水果/株的数量计算,,胚珠,发展成种子总数的比例计算的种子总数除以总数量的植物的胚珠。
测量的专业化水平的物种,我们使用了物种专业化指数(d′),该措施的互惠专业化指数网络内的物种(数据收集和方法的详细描述和植物和传粉者的数据,看看维拉波斯et al ., 2019)。d′指数在社区认为物种的丰富性,是非常健壮的样本大小,范围从0(没有专门化)到1(完美的专家)。检查工厂专业化对种子的影响,我们进行了广义线性混合模型(包“lme4”;贝茨et al ., 2015)。我们探索四个模型与响应变量作为解释变量每个胚珠和种子(s)植物专业化指数(d '),扰动区,和/或这两个变量之间的交互项的存在。然后我们使用包“AICcmodavg”执行模型选择这四个模型的比较适合。我们包含了植物物种的影响身份和样方内网站类型作为随机效应与二项错误结构。所有的分析进行了R 3.4.3 (R发展核心团队,2018年)。
泛化在物种水平:学习网站和物种
悬钩子属植物arcticus是一个长寿的环极分布(Tammisola 1988完全宗)中,其中显示双性恋花(Tammisola Ryynanen, 1970)。物种也无性繁殖的能力通过根状茎,产生致密的聚合的克隆补丁(Tammisola 1988)。的花朵r . arcticus虫媒的(昆虫授粉),据报道,主要是靠蜜蜂授粉,大黄蜂和一定程度上的syrphid苍蝇(Ryynanen 1973)。当充分授粉,r . arcticus产生便会形成树莓水果(10 -)15 - 30小核果(个人总单位,每个小核果包含单个种子)捆绑在一起的中心容器(Ryynanen 1973;爱丽丝et al ., 1993;图1)。
图1。纵切面的悬钩子属植物arcticus花显示限制性形态学的插座。
本研究网站的北环路Jumpingpound示范森林(51.04794°N,−114.79494°W;NE-17-24-6-W5M;1406米海拔),附近的阿尔伯达省卡纳纳斯基斯。我们细分网站分成两个子:“操纵治疗网站”,花粉补充治疗发生;和“天然原状网站”传粉者的观察发生的地方。我们将网站分为两个子以避免打扰授粉观测所需的设备。子都是非常相似的组成和类型。两个亚种内存在“操纵治疗网站”:r . arcticusspp。arcticus林奈,r . arcticusspp。acaulis(葡萄)福克。因为不同的亚种的遗传学没有收到足够的研究,r . arcticusspp。arcticus标本被用于这项研究。凭证标本进行r . arcticusspp。arcticus和r . arcticusspp。acaulis被存入卡尔加里大学植物标本。
泛化在物种水平:花粉补充实验
评估花粉限制的影响r . arcticus水果生产、花粉补充实验是用来比较不同水果集自然授粉控制花和花之间补充outcrossed花粉(骑士et al ., 2005)。一个额外的袋装鲜花补充治疗组与接穗花粉包含在实验确认花粉质量的重要性。剩下控制花安静的和开放的自然授粉。在花完全开放和花药开始开裂,pure-selfed鲜花是补充自己的花粉有花药轻轻向内推到用棉签的污名。Outcrossed补充花收到至少两个捐赠者xenogamous花粉授粉花朵和手是由轻轻揉开开裂花药直接收集花接受补充的花朵。根状茎和克隆的网络r . arcticusspp。arcticus已经观察到传播几米(Ryynanen 1973),收集到的花朵授粉手≥10 m远离补充个人。有30(也就是复制。,stems) for each of the three treatments and, becauser . arcticusspp。arcticus每杆可以产生三花(Ryynanen 1973),所有花每茎接受相应的治疗。防止食草性小的啮齿动物和鸟类,开放和outcrossed鲜花也覆盖着薄纱袋后花的衰老。在7月下旬至8月上旬收集浆果。核果的数量每贝瑞在字段和一个便携式计算规模是用来测量新鲜收获果实的质量,其中包括插座。
检查花粉管的成功,同样的三个治疗前面描述(open-pollinated控制、pure-selfed和异型杂交的后代补充)进行了多组植物(三Chacoff et al ., 2008),每组至少有10个人组成的茎。如上接穗和,那么繁育出来的花朵依然覆盖着薄纱袋收集之前,治疗应用在开放时,而控制花袋后立即删除。接受相应的治疗后,所有的花朵都离开安静的至少72 h,然后放置在超小型电子管满ethanol-acetic酸(3:1 v / v)为24小时修复植物的组织(卡恩斯Inouye, 1993)。
花粉染色技术被用来比较是否selfed-and outcrossed-supplemented花实际上收到的花粉比控制治疗,以及检查耻辱的伤害。总共42收集花花粉管分析实验中,有六个测试花(每治疗两朵花)用于染色试验,剩下的金额花粉数量分析:10控制13接穗和13,那么繁育出来的花。后塞斯et al。(2014)10每一朵花的雌蕊随机选择染色和花粉粒数量,使360的花蕊。这些雌蕊被沾1%基本洋红,蒸馏水冲洗,然后安装在50%甘油(汤姆森et al ., 1989)在玻片上盖玻片复合显微镜下查看。两集体荣辱感和所有花粉粒(包括heterospecific花粉)彩色红色色调的粉红色,但是r . arcticus谷物出现明亮的粉红色(补充图S1)。除了亮色调,r . arcticus谷物也可以被tricolporate结构,这是一个特点属的成员之间共享(Hebda Chinnappa, 1990),允许r . arcticus颗粒很容易数在400 x放大。所有的污名检查破损和分为一个双星系统,耻辱被评估为“完全破坏”(补充图S1)或“没有完全损坏”如果叶的至少一部分被完好无损。
花粉限制的分析,我们确定了不同平均每个贝瑞的核果数量和平均新鲜浆果质量控制和异型杂交的后代补充茎(纯接穗茎不结实)正反t检验。花粉的数量分析,我们使用一般线性mixed-effects模型(GLMM)使用“lme”功能的“nlme”包(ibsen Pinheiro et al ., 2017)来评估如果有显著差异在授粉治疗组之间的花粉粒数,与响应变量花粉粒数,治疗组和耻辱破碎固定效应和花/植物如随机效应。花粉粒数平方根转换,假设一个高斯误差分布。
泛化在物种水平:小气候影响授粉
传粉者对这次试验调查发生在“天然原状网站”从6月7日到7月10日,2017年,用延时摄影五Brinno TLC200高清时间流逝相机(Brinno,台北市,台湾)。每个摄像机安装在Brinno ATH110防风雨的住房情况下(Brinno,台北市,台湾)保护眼镜免受水分和灰尘从附近的道路从子< 25米。Anti-desiccant二氧化硅包被放置在每个机壳内限制任何潜在的成雾或凝结。五个摄像机放在灵活章鱼三脚马克斯25厘米的高度,它允许相机被放置在一个最佳角度r . arcticus茎能长到15厘米高(Johnson et al ., 1995)。捕捉最大传粉者的活动,时间流逝相机记录从上午9点到17点(MST)总共8 h每天观察。所有相机都设置为默认记录“更好”平衡文件大小和分辨率和图像质量选项记录10帧每秒(FPS)和每3 s的图像捕获率。
随机抽样的协议被用于定位这五个摄像机在不同开花个体在网站,这是划分为5×5 m网格细胞。任何采样网格细胞包含开放r . arcticusspp。arcticus花儿每天随机选择使用一个随机数发生器,这样每个五个摄像机在不同的网格细胞。鲜花被随机选择在每个网格内的细胞。然而,在开始和结束的子站的开花季节,只有两到三的25网格细胞将包含开的花,因此,会有一个以上的相机/网格单元观察几天。摄像头的位置以适应视野内尽可能多的开的花(FOV)尽可能(从1到6 FOV花),允许更好的访问记录。
从23日观察几天,866.39可用的观测时间收集(延时10 FPS帧速率和3 s视频捕获率,导致实际~ 30 h(片段)。QuickTime 7.7.9版本用于分数通过视频一帧一帧的基础上(爱德华兹et al ., 2015)。每次昆虫落在了焦花或探索它,它被认为是一个授粉。此外,第一次接触的时间记录,因为录像是带时间戳的确切日期/时间。由于摄像机的捕获率是每3 s和昆虫可以降落时间周期内的任何地方,帧总数的昆虫在接触花也被记录为衡量处理/觅食时间。花的数量在每个相机的视场也被记录。每个昆虫鉴定了总共分为可辨认的分类单元(rtu)或个变种基于体型,分类,和明显的形态学特征因为TLC200高清摄像机的分辨率不够高,允许识别的物种。RTU分类允许快速识别大量的标本,同时提供一个公平的估计的物种丰富度(奥利弗·比蒂,1993)。
每个相机还配有一个ωom - 92温度/ RH数据记录器(Spectris加拿大,幼虫,魁北克,加拿大)测量环境温度和相对湿度(RH)。每个数据记录器的内部时钟同步与山区标准时间每天记录测量数据,并将之前记录每隔1 s的精确的温度和RH可以应用到对应的时间来访的昆虫。然而,这些数据记录器表现出敏感过度的日晒。如果留在开放的太阳,这些数据记录器将峰值温度和RH很可能是不准确的。类似于Karbassioon (2017),我们试图减轻这些影响,将数据记录器木棍离地面5 - 15厘米(取决于焦花的高度)与躲避白(颜色选择高反射率值)塑料碗试图减少土壤表面的传热以及过度辐射影响测量的准确性。数据记录器被放置至少15厘米的距离从花中允许的准确表示当地温度/ RH和限制访问的干扰昆虫。作为一个额外的措施,包括我们的存在的温度峰值的影响模型。
HoldPeak 866 b数字风速计(珠海吉大Huapu仪器有限公司有限公司,Zhuhai, China) was used to measure wind speed at each of the five focal flower/camera positions every 30 min, starting at 9:00 and ending at 17:00 MST. As recommended by卡恩斯和Inouye (1993),风速计举行花一样的水平,面对迎面而来的风的方向提供最准确的数据。我们使用内置的“平均”功能的单元来计算平均风速在10年代的记录风速测量。
半球形摄影是用来测量辐照度接收到焦点花使用佳能EOS叛军SL1数码单反相机的15-58 mm镜头安装Opteka高清20.20 x专业超级AF鱼眼适配器。半球形的照片(FOV至少180°指定的制造商)被抓获在每个焦点花/延时相机位置为每个观察一天。在每个五个位置,镜头与镜头直接定位面临的树冠垂直和相机的顶部面对真北,由指南针与纠正偏差的地区作为参考(14°20.10′东部,2017年加拿大自然资源)和摄像机位置靠近焦点r . arcticus花(猎人et al ., 2013)。斜率,方面、海拔高度和地理位置记录每天每个五个焦点花的位置,这些都是额外的软件包所需的输入参数来模拟太阳辐射暴露。斜率计算使用Suunto PM-5/360 PC倾斜仪,方面收集使用Suunto MC-2/360 / D /厘米/ / NH指南针,和焦花的确切坐标和高程位置记录使用Garmin eTrex®30 GPS导航器。这些半球形图像要么是清晨,傍晚或阴天时期限制阳光直射进入相机和针孔效应(维斯et al ., 2004)。从树冠限制曝光过度的植被,曝光调整到“高亮度警报”警告消失了,然后随后被捕获的图像。
太阳辐射暴露在所有参考半球形的照片每个焦点花位置评估使用差距光分析仪(GLA);弗雷泽et al ., 1999)。使用引用半球形照片,杯子计算接收到的太阳辐射总量模拟太阳的轨道区域(补充图SA1),然后估计,通过创建一个二进制图像传输的光的数量阈值的像素是白色的天空,而树冠像素是黑色的(补充图SA1)。对于其他输入参数,杯子还需要太阳辐射通过林冠和描述林下光传播机制;看到描述补充附录。从每个引用半球形照片为每个焦点花的位置,“%树冠开放”和“反式”(总传播辐射直接和散射辐射的总和)从输出记录总结。占更大的光渗透的可能性从这些差距导致植物资源和植物的密度的变化,从而影响传粉昆虫的觅食行为(Ishii et al ., 2008),开的花的数量在每个采样网格细胞是每天观察记录。年底花数量进行监测时期(17点)占任何花朵授粉时,可能已经打开调查和小气候监测是在进步。
线性混合模型构造使用R版本3.4.3 (R发展核心团队,2018年)来确定小气候影响的活动和可用性r . arcticus传粉者。模型选择进行了识别,预测影响以下响应变量:处理时间和丰富性。由于延时摄像机图像质量允许识别物种水平不足、RTU的总数或RTU丰富使用的一种手段的多样性的特点r . arcticus传粉者(Lortie et al ., 2012)。RTU丰富评估每天规模不同的RTU以来每小时响应模型的规模太小。因此,响应变量的传粉者每日RTU丰富多样性模型以每个延时相机。模型包括:固定因素之间的交互花在每个相机的视场(FFOV)和花每采样网格单元密度(FDPC),每日平均温度之间的交互访问(DTOV)和日平均相对湿度的访问(DRHOV),每日平均风速的访问(DWSOV),存在日常错误的数据记录器的数据由于过度日晒(DESE),开放树冠百分比(% CanOpen)之间的相互作用和传播每天总辐射(TransTot)。唯一的随机效应模型观察天考虑到季节性的日期和时间振荡(Karbassioon 2017)。FFOV和FDPC可能是传粉者之间的相互作用可以吸引本地补丁或焦点花。,温度之间的交互和RH互动效果取决于RH与空气温度和露点温度(劳伦斯,2005)。然而,减少预测中的初始模型显示没有交互集,因此相互作用被排除在进一步的分析。DESE被包括在模型中考虑日照数据记录器和问题是一个二元因素中“0”与没有一天中不准确的读数,“1”表示有一些不准确的读数。附近的堰塞湖研究站的气候数据作为参考描述这个因素。如果一个数据记录器有不规则的在一个给定的温度和RH读数观察天与车站的气候数据,它被分配一个1 DESE那天。这些固定的所有可能的组合影响运行使用“MuMIn”包(巴顿,2020)。我们计算的相对Akaike重量每个预测变量和模型的滑动平均模型参数估计使用平均ΔAICc < 2 (伯纳姆和安德森,2002年)。
处理时间是随着帧数量的特征,观察昆虫相互作用一朵花。自从摄像机捕获率是每三秒,昆虫可以进入视场期间内的任何地方,帧数是一个更准确的指标。虽然有可能是昆虫可能进入视场,离开,随后被另一个取代框架中捕获昆虫,探视的昆虫的平均速率表明这些事件的频率(补充图S3)很低。因为处理时间是在这样的小尺度特征,固定变量之间的时间分辨率不同。例如,因为数据记录器记录温度和RH每秒钟在监控期间,这些测量对应传粉者的确切规模觅食在同一时间内。另一方面,风速每30分钟测量和杯子只能计算太阳辐射传输至少整整一天。因此,这两个变量不能被插入到相同规模的温度和RH,操作非常受限制的线性预测的处理时间。这个模型也有传粉者按功能分组组/进化枝而不是RTU。研究生物和非生物因素如何影响处理时间对整个开花物候变化的季节(Karbassioon 2017),模型选择了这个模型的固定因素是:FFOV FDPC,瞬时温度的访问(平均温度在所有帧昆虫在场;访问ITOV)和瞬时相对湿度(RH平均所有帧昆虫在场;IRHOV),每小时平均风速的访问(HWSOV),瞬时错误数据记录器的数据由于过度日晒(IESE商学院),% CanOpen和TransTot。最后,“lsmeans”包(披散下来,2016)被用来执行每个进化枝因果之间的两两比较的处理时间来确认他们是否显著不同。
最后一集的模型是用每小时探视计数作为反应变量。单独的探视模型为每个进化枝/官能团。然而,只有占主导地位的演化支(大黄蜂,蚊子/ Culicids Syrphid苍蝇和其他Brachycerans)每小时的探视计数模仿而鳞翅类/蝴蝶被排除在外,因为他们非常罕见/罕见的传粉者。每个模型有相同的方程,日期和时间的随机因素差异在时间结构(Karbassioon 2017)《每日监测周期和观察几天。每个探视的固定因素:一个互动FFOV FDPC,每小时平均温度之间的交互访问(HTOV)和每小时的平均相对湿度的访问(HRHOV),每小时风速的访问(HWSOV),每小时的存在错误数据记录器数据由于过度日晒(这些),和一个% CanOpen和TransTot之间的相互作用。每个模型都使用“glmmTMB”创建的包和泊松分布。此外,每个模型方程的“ziformula”参数设置为“~ 1”,允许模型运行假设零通货膨胀(布鲁克斯et al ., 2017)。占零通货膨胀在这个模型是必要的,有几个小时的探视数是零对于一个给定的进化枝。确定记录的数量小时足够充分估计多样性,物种积累曲线建立了。“specaccum”功能的“素食主义者”包(Oksanen et al ., 2018)R发展核心团队(2018)是用于创建物种积累与RTU丰富的函数曲线的总数记录时间的延时相机和个别昆虫探视事件处理,类似于爱德华兹et al。(2015)确定抽样的努力是否足够完成。
结果
网络推广:开花植物的种子集和专业化社区Glenbow牧场省立公园
我们一共收集了1381水果属于13个植物物种在安静的情节,和2020水果属于11个植物物种干扰情节(表1)。我们数了一下,一共24293个胚珠和17226年29353年安静的情节和胚珠和种子20477年干扰受精种子的情节。尽管先前发现的降低干扰网站(见的专业化维拉波斯et al ., 2019的物种),我们发现,发生在两种类型的网站,没有显著差异产生的种子/胚珠比干扰与安静的网站(tdf = 3319 = 0.9925,p =0.32)。在社区层面,胚珠总数的比例,发展成种子在未扰动和扰动区相似大约70%的可用的胚珠受精。在不受干扰的网站,最高的物种种子/胚珠的比例葱属植物cernuum和Symphoricarpos白色(表1)。在干扰网站,种子/胚珠比例最高的物种蓍属原,飞蓬属植物caespitosus,天人菊属植物有刺的,和海葵cylindrica(表1)。广义线性混合模型的结果表明,在扰动网站,较低的物种专业化指数产生更少的种子每胚珠比高专业化指数,然而相同的并不是真正的物种不受干扰的网站(表2;图2)。模型选择方法检查的影响下降之间的交互项扰动和专业化指数表明,包括交互项导致更大的解释力的模型(ΔAICc > 2;补充表S1)。
表1。种子集生产25个物种记录未扰动,扰动区Glenbow牧场公园。
表2。专业化种子之间的关系:胚珠比(d)和干扰。
图2。广义线性混合模型之间的关系每个胚珠和种子专业化指数(d ')的物种在样方打扰,安静的区域。
泛化在物种水平:花粉补充实验
161花中有90是三个治疗。然而,花粉补充实验总共只取得了21个浆果:14从控制复制,零从pure-self复制和七个异型杂交的后代补充复制。尽管有一些茎生产三花,所有的水果生产是一个单一的结果每茎和其他剩余的花花完全干燥。控制和异型杂交的后代补充组之间,几乎没有变化的数量每贝瑞核果(图3),最常见的小核果产生两个。只有两个草莓生产的最大七小核果(见补充图S2)和四个浆果产生最少的一个小核果。没有明显区别的意思是数量小核果每贝瑞控制(2.64小核果)和异型杂交的后代补充复制(2.71小核果;tdf = 11.315, =−0.0739p= 0.9424)。关于意味着新鲜浆果质量,也有小变化之间的控制和异型杂交的后代补充组(补充图S2)。也没有显著区别意味着新鲜浆果质量控制(0.179克)和异型杂交的后代补充复制,(0.171克;tdf = 9.233 = 0.15133,p= 0.883)。花粉计数分析揭示了治疗的效果应用弱的影响花粉粒计数(补充表S2)控制的污名通常有花粉粒超过胚珠(补充图S1),但耻辱断裂之间的交互和治疗表明,耻辱破损影响治疗效果,这样耻辱破损可能会抵消异型杂交的后代的花粉。
图3。平均每个贝瑞的核果数量的控制(N= 14)和异型杂交的后代补充(N= 7)治疗组在授粉补充实验。误差线代表标准误差。
泛化在物种水平:小气候影响授粉
现场观察观察季节长达23天导致866.39小时和112年不同的延时摄影/焦点花在625位置的迭代2取样面积。花在整个采样网格密度范围从1到128花和花在一个单独的网格单元的数量范围从1到44岁。从传粉者的调查,延时相机捕获的1497探视事件(补充图S3)syrphid苍蝇最频繁的游客衡量两小时探视率(0.967访问/ h)和访问总数(844),包括~ 56%的访问。其他brachyceran苍蝇是下一个最频繁的传粉者组~ 26%,紧随其后的是大黄蜂在~ 7% ~ 10%和蚊子的访问。进化枝/官能团的传粉者是一个强大的处理时间(预测表3),大黄蜂有最低的处理时间(见补充图S4)。
表3。Model-averaged值预测的处理时间。FFOV =花在相机的视野;FDPC =花每采样网格单元密度;IESE商学院(1/0)=存在错误的温度上升。
正受到FFOV泛化水平,FDPC和% CanOpen个人FFOV之间的交互以及FDPC (表4)。的非生物因素,只有总辐射(TransTot)和温度影响中重要性值> 0.5处理时间(表3)。温度和湿度对探视利率之间有类似影响syrphid苍蝇和大黄蜂(补充图S5)尽管syrphid果蝇观察访问期间,较高的温度和较低的湿度。
表4。Model-averaged值预测日常传粉者的多样性/ RTU丰富整个开花的季节。
Syrphid苍蝇探视频率最高的开花季节(6月初)和最大探视恰逢开花高峰期(图4)。然而,后来在开花季节(6月底或7月初),syrphid飞访问的频率大幅下降。最后,物种积累曲线显示对数趋势(补充图S3)。没有观察到的渐近线曲线,尽管大量的rtu记录。
图4。花与传粉者访问密度的变化在采样网格在整个观察期。
讨论
种子生产在一定程度上取决于授粉服务(罗杰et al ., 2021),因此授粉植物繁殖衰退是一个潜在的威胁。然而,环境变化导致特定传粉者下降和特定的植物物种将受到影响在很大程度上仍然是未知数。这里使用网络方法表明:(1)干扰网站产生更多水果和种子,然而胚珠的比例,发展成种子生产相当于,在不受干扰的网站,和(2)的能力来吸引许多授粉物种(高泛化)干扰网站导致健康下降通过衡量每个胚珠种子,一个模式未见的不受干扰的网站。wild-harvested物种的仔细检查,涉嫌经历减少水果和种子集蜜蜂的损失,表明专业化不能简化为花卉探视观察和环境可能会强烈影响水果生产的专业化和投资。悬钩子属植物arcticus观察是一个极端的多面手在一个安静的森林。而很少有种子,这个物种表现出没有传粉者的限制,较低的水果生产更有可能由于较低的遗传多样性和沉重的投资营养生殖。
最有效的传粉者的损失由于土地利用变化假设导致种子生产的低利率(Memmott et al ., 2005)通过估算健身探视。我们看到,探视不是一个完美的代理对鲁棒性的植物获得更少的访问每个胚珠类群产生更多的种子。最分散的站点Glenbow牧场与地区集中用于放牧牲畜,直到2008年。扰乱地区表现出高水平的侵蚀和土壤压实由于放牧活动发生20多年(见维拉波斯et al ., 2019)。许多物种在这些领域将会具有杂草,菊科的种类数量不成比例,表现出密集阵列的光盘花序的花丛。菊科的高患病率可能导致更高的种子数和胚珠数更多的侵蚀区相比,不受干扰的地方物种与孤独的花朵更常见(例如,桔梗科)。这些成分的变化可能导致种子产量的增加与扰动GLMM分析的结果表明,增加植物专业化提高繁殖成功率。
专业化网站更高的土地利用较低的影响,与先前的研究一致(克拉森et al ., 2020)。先前Plant-pollinator网络被描述为高度概括,互为冗余(Memmott et al ., 2005)。从这个观点,我们可以得出这样的结论:大众化的物种可能持续收到不同的游客的数量足够的授粉,这应该反映持续高种子集。然而,这种分析发现,通才物种经历高昆虫探视,但少的胚珠发展成种子。虽然更高的授粉游客丰富可能反映了更多的机会,或游客的行为可能构成的低质量这些多面手经验很少健身受益于额外的访客多样性,类似于在先前的研究(莫拉莱斯Traveset, 2008)。
从简单的网络指标,很难提供授粉质量,这样更详细的研究的影响传粉者访问是必要的。评估这些影响r . arcticus,我们可以提供更多的见解的影响传粉者访问。花粉补充实验的结果表明,水果的r . arcticus不授粉有限之间没有显著差异方面的控制和outcrossed补充治疗意味着每个贝瑞的核果数量。观察的花粉数量进一步显示,控制的观念往往大量的同种的谷物,远高于胚珠的数量。因此,综上所述这些结果表明自然授粉的花朵r . arcticus经验足够量的花粉由昆虫看到来访的多样性。然而,值得注意的是耻辱的经历是多么容易破损,可能发生与低效的传粉者长时间处理。小浆果产量的原因也可能被选择为无性生殖的结果在这个林下草本植物,作为整个子站的最大程度上的每日花密度是128年花,只有11浆果(每个单独的个体茎)是由整个补丁。这个人口因此代表一组例子种子很低,但这种低繁殖并不是由于缺乏传粉者。低数量的小核果观察到我们的网站可能表明self-pollen被交付成员之间相同的克隆,或者水果发展阻碍由于热应力(格雷厄姆et al ., 2015)。
我们发现r . arcticus收到无数来自许多官能团的传粉者的访问。进一步r . arcticus也收到了来自传粉者访问各种各样的气候条件。每个功能组之间的相对差异处理时间已经在早些时候指出研究(埃雷拉,1989),这进一步加强了内在的想法差异类群比小气候的直接影响有影响力的觅食时间。在这项研究中,syrphid飞处理乘以10 x比大黄蜂,蝴蝶处理时间105 x大于大黄蜂。有支持这一假说的小气候影响多样性,觅食时间,探访的频率r . arcticus传粉者。首先,湿度对授粉处理时间有显著影响,而总辐射影响RTU丰富性。此外,最常见的游客,每小时的探视syrphid苍蝇,往往发生在更高的温度和更低的湿度比大黄蜂。考虑到高花粉完好无损的污名,似乎不太可能r . arcticus是一个物种繁殖传粉者访问限制。决定是否可以比其他人更负责一些游客耻辱破损或来访时的热应力,需要进一步研究,但显然,其他因素发挥更大的作用比缺乏传粉者造成果期失败在这个物种。
Syrphid苍蝇的主要游客r . arcticus花的人口是一个了不起的新发现先前的研究发现蜜蜂和熊蜂组成大部分花卉访问(Ryynanen 1973;Tammisola 1988;Kangasjarvi Oksanen, 1989)。这一发现进一步支持了先前的研究发现苍蝇syrphid患病率的增加和减少活动的蜜蜂在高山/山区社区(拉森et al ., 2001;麦凯布和柯布,2021年)。虽然大黄蜂更频繁的游客在这项研究中,他们可能效率和更高质量的传粉者。例如,Vool et al。(2003)认为syrphid苍蝇更低质量的传粉者r . arcticus因为他们不重不足以成功导航穿过密集的花药。花粉实验显示,开放授粉花很少受损而操纵花。然而,可以看到许多雌蕊不发展成小核果,较小的和更少的浆果的补丁,并非由于缺乏传粉者。虽然不太可能syrphids或大黄蜂极大地损害的耻辱r . arcticus,热应力的影响,干旱和较低的遗传多样性可能代表的长期持久性威胁北极树莓在极端环境中。因此,虽然多面手传粉者有时可以提供一些物种的安全网授粉成功,他们做任何贡献是依赖条件荒凉更专门的传粉者。有人建议r . arcticus授粉是有限的其他地区的范围(Ladyman 2006)由于低探视蜜蜂(Tammisola 1988)。我们的数据表明,更多的专业授粉官能团(在这里,大黄蜂)是健壮的小气候条件和设置在这个特别的一年。
而花的形式r . arcticus暗示扩散共同进化向通才花卉形状(图1),这项研究表明,选择保持多面手花形状,以适应各种各样的传粉者可能很弱,而且选择增加植被繁殖已经越来越可能的主力缓冲这个物种栖息地质量的下降。生产种子(水果)通过吸引各种各样的传粉者可能很少作为防范在开花植物灭绝。两个社区之间的差异策略检查这里强调之间的差异在有性繁殖投资成熟开放的草原和森林。我们考试产生的种子在草原上使用网络方法提供洞察游客,或将获得一个给定的花在一个社区,和更详细的研究揭示如何在广泛推广一些植物的开花的季节。在干扰较低的地区,环境可能是良性的,高效和低效的传粉者,但在克隆繁殖盛行的投资。在更加开放和栖息地干扰,通过种子繁殖是更重要的是(菅野Seiwa, 2004),它是在这些设置花粉限制是最高(班尼特et al ., 2020)和之间的共同进化选择压力plant-pollinator专业化将是最常见的。
数据可用性声明
原始数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。
作者的贡献
CB和SV负责数据收集和分析以及手稿准备。合资公司负责手稿监督、写作和编辑,以及研究设计。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项研究是由一个NSERC发现授予2019 - 04141年企业,一个NSERC女王伊丽莎白二世硕士奖学金,迪莉娅灰色纪念美逖斯奖学金,阿尔伯塔省土著研究生奖,BluEarth ace奖,以及CB Indspire高等教育奖学金。
确认
我们感谢r . Cartar和美国罗宾逊帮忙统计和研究设计,r . Longair求助与昆虫识别、n D’索萨和b·艾哈迈德田野调查援助和两个评论家的有用的建议。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.1012809/full补充材料
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关键词:广义授粉,授粉,共同进化,花粉限制,种子集
引用:维拉波斯烧伤C, S和Vamosi JC(2022)当少即是多:探视的多面手传粉者可以有中性或负面影响对植物繁殖。前面。生态。另一个星球。10:1012809。doi: 10.3389 / fevo.2022.1012809
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*通信:Jana c . Vamosijvamosi@ucalgary.ca
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