建立的底栖生物macrofaunal基线沙质海岸生态系统内的海湾岛国家海滨的DwH漏油事件
切特·Rakocinski
莎拉·e·LeCroy2,- 1沿海分工科学、海洋科学和工程学院的海湾海岸研究实验室,南密西西比大学海洋温泉,女士,美国
- 2墨西哥湾沿岸研究实验室博物馆,南密西西比大学海洋温泉,女士,美国
- 3墨西哥湾沿岸研究实验室,南密西西比大学海洋温泉,女士,美国
桑迪海岸线呈现出的第一道防线的灾难性影响风暴和石油泄漏在墨西哥湾北部的沿海地区。DwH石油泄漏后任何泄漏相关的影响之前,我们进行了快速反应调查沙质海岸底栖大型生物的整个国家公园服务——海湾岛国家海滨(杜松子酒)在密西西比州和佛罗里达。描述pre-spill macrofaunal组合,我们调查了七堰洲岛或半岛地区包括九暴露和12保护海岸线网站。类似的底栖生物macrofaunal库存进行了17年前使用平行研究设计。本研究的主要目的是区分等级的时空尺度macrofaunal变化在1993年和2010年杜松子酒的数据。我们假设1993年杜松子酒macrofaunal库存基线稳定,尽管多个干扰大风暴在干预17年时期。此外,层次的相对重要性macrofaunal不同的空间尺度上研究了所以合适尺度macrofaunal变化可以确定评估的压力影响相称的鳞片。隐式嵌套混合模型PERMANOVA连续使用1型变异平方和划定的嵌套组件尺度排名站>岸方> >网站> >栖息地区。今年对macrofaunal变化主要因素有最小的影响,证实1993年杜松子酒macrofaunal库存可以作为一个健壮的基线的基础包括1993年和2010年macrofaunal杜松子酒的数据。字面层次嵌套的混合模型PERMANOVA连续使用1型平方和(SS)之间的嵌套分区的影响因素及其相互作用。 Definitive macrofaunal variation was expressed for all combinations of two levels for each of the three spatially nested fixed factors, District, Shore Side, and Habitat. Variation in macrofaunal dissimilarity for combined levels of fixed factors reflected corresponding differences in the macrofauna. The use of sandy shoreline macrofaunal assemblages as ecological indicators would fulfill the need to focus on cumulative effects of oil spills and should be eminently tractable when responses and impacts are considered on commensurate scales.
1介绍
作为一个主要类型的土地保证金功能,桑迪海岸线占全球海岸线的75% (Lercari,的的确确为2003)。桑迪海岸线形式无论无机沉积物被运送到了海河边的放电,分布式和沿岸水流和波浪作用的沉积。他们可能伸展很远经常与堰洲岛的形成链作为沿海壁垒。因此,桑迪海岸线提供的第一道防御灾难性的风暴和石油泄漏的影响在沿海地区(拜尔et al ., 2016)。桑迪海岸线提供重要的生态系统服务,包括海岸保护、生物多样性、营养支持的海鸟和鱼(Amaral et al ., 2016;Maslo et al ., 2019)以及娱乐和旅游(克莱恩et al ., 2004;Schlacher et al ., 2007;Amaral et al ., 2016)。然而,环保压力日益威胁生态系统服务与桑迪全球海岸线(Schlacher et al ., 2007;德et al ., 2008)。
景观尺度扰动经常折磨沙质海岸生态系统。长时间按压力和临时脉冲压力(美国标准温和,1973)影响砂质海岸生态系统在广泛的时空尺度上从几个到几千公里,从周世纪(德et al ., 2008)。直接地貌桑迪海岸线的改变包括建立航运通道(莫顿,2008),扰乱沉积物运输过程(Fanini et al ., 2009;琼斯等人。,2011年)。侵蚀和洪水由于风暴和海平面上升导致全球变暖的日益侵犯桑迪海岸线(德et al ., 2008)。因此,沙质海岸生态系统的生态条件和弹性是一个主要问题(琼斯等人。,2011年)。
时空尺度变化的底栖大型生物理解环境影响日益被视为关键在沙质海岸生态系统(Rakocinski et al ., 1998;德克劳克兰,2005;Rodil et al ., 2012;Veiga et al ., 2014;Pandey Thiruchitrambalam, 2019)。大型生物形态和行为适应居民对自然干扰动态沙质海岸底栖生物栖息地(内克劳克兰Jaramillo, 1995;琼斯等人。,2011年;Veiga et al ., 2014)。因此,自然空间格局桑迪海岸线macrofaunal组合可以作为基线指标过度环境干扰和压力如果参考条件可以被定义在适当的时空尺度(Bessa et al ., 2013)。海滩macrofaunal组合是负面影响在不同时空尺度影响的各种压力,包括铜污染(Arntz et al ., 1987;拉米雷斯et al ., 2005),石油污染(拉尔和燧石,1983;短et al ., 2004;欧文斯et al ., 2008)、焦油污染(夏博1989;Abu-Hilal Khordagui, 2007),海滩振兴(戈德堡,1988;Rakocinski et al ., 1996;Peterson和主教,2005年;琼斯等人。,2008年;Leewis et al ., 2012;Lercari,的的确确为2003;Leewis et al ., 2012;苏和加斯顿,2018年),物理结构(克劳斯和麦克道戈尔,1996;Jaramillo et al ., 2002)、海岸侵蚀(Masalu 2002)、风暴和飓风(Rakocinski et al ., 2000)和厄尔尼诺现象(卡斯提拉,1983)。尽管这样的研究,自然变化的时空限制沙质海岸底栖大型生物仍然不知道(德et al ., 2008)。定义边界和阈值限制的自然macrofaunal变异在沙质海岸生态系统既具有挑战性的和重要的。
所需的采样频率和程度上定义适当的生态系统和生物群落之间的基线条件会有所不同。是否以及如何改变基线综合征(SBS)适用于定义自然变化的局限性海滩macrofaunal组合是一个主要关心的(Bessa et al ., 2013)。SBS是指如何背景环境恶化可能引起不断改变参考条件(保利,1995;苏和加斯顿,2018年)。资源管理器和决策者SBS问题挑战。不被承认的SBS效应可能混淆同期macrofaunal影响的检测。SBS挑战可以通过监测参考指标在足够的时间内检测背景条件变化的影响。长期的比较可以帮助确定合适的时间范围内使用监控数据定义一个可靠的参考条件。此外,引用正确比例的变化需要框架评估应对不同的环境压力(德克劳克兰,2005)。更大的灵活性要求更广泛和频繁的更长期的抽样框架。正确的嵌套macrofaunal规模变化需要同意的程度接触问题的压力(Rakocinski et al ., 1998)。
发生在墨西哥湾北部2010年4月和9月之间,深水地平线石油泄漏(DwH)是最大的海洋石油泄漏(拜尔et al ., 2016)。基线macrofaunal组合内的砂质海岸栖息地海湾岛国家海滨(杜松子酒)的美国国家公园管理局(NPS)需要对DwH石油泄漏。这广泛的自然砂质海岸生态系统提供了一个适当的上下文环境评估(Rakocinski et al ., 1993;Rakocinski et al ., 1996;Rakocinski et al ., 1998;Rakocinski et al ., 2000)。之前广泛的季节性macrofaunal杜松子酒的库存在1993年提供了一个操作基线评估1996年风暴的影响。然而,使用1993年macrofaunal库存作为基准面对2010 DwH石油泄漏问题考虑到基线的合理性在其间的17年期间的变化。尽管桑迪海岸线的专业性质macrofaunal类群内经常干扰环境中,还不知道海滩组合是否具有弹性,从大型飓风已经完全康复了,伊凡和卡特里娜飓风,发生2010年DwH石油泄漏前5 - 6年。在一起,这两个主要风暴影响杜松子酒区在佛罗里达和密西西比。也是必要的描述macrofaunal基线对DwH漏油事件在不同层次空间尺度上对应于环境因素。因此pre-DwH杜松子酒macrofaunal之前调查漏油事件在2010年的春天。2010年pre-DwH macrofaunal调查被用来解决问题的基线macrofaunal组合将在1993年至2010年在不同的空间尺度上考虑。macrofaunal组合作为可靠的指标,他们需要检查在一个分层的时空上下文(德克劳克兰,2005)。
确定1993年杜松子酒基线仍有效,我们检查了分层时空尺度的自然变化macrofaunal桑迪海岸线的组合结合1993年和2010年macrofaunal杜松子酒的数据集。我们假设1993年杜松子酒macrofaunal库存基线稳定,尽管多个干扰大风暴在干预17年时期。此外,变化的相对重要性macrofaunal组合结构进行分层空间尺度上反映出有意义的海滩环境的细分。因此,macrofaunal变异可以被识别和验证的基本尺度与尺度匹配的压力影响。最后,一个健壮的基线特征是使用两个数据集。
2研究区
美国海湾lslands国家海滨NPS(杜松子酒)体现自然海岸线坐落在两个分离的条件由移动海湾,包括西部地区(即。,在密西西比州密西西比地区)和东部地区(即。,Florida district) in the west Florida panhandle near the Alabama border (图1)。两个地区包括土地保证金生态系统包括屏障岛屿和湾分离干预∼100公里的海岸线。障壁岛包括西船,东船、角、和珀蒂布瓦岛在密西西比河西部地区,以及Perdido关键在佛罗里达东部地区和圣罗莎群岛。四湾相交或完全在杜松子酒包括密西西比州的声音在西部地区,以及小大泻湖,Santa Rosa声音,东部地区和彭萨科拉湾。杜松子酒地区是受主要流域,包括帕斯卡古拉河在西部地区和东部地区Escambia河。大约85000英亩的自然栖息地存在于杜松子酒的169公里的海岸线,包括高能暴露和保护中粒石英的沙滩,以及相邻草床和盐沼。由有机材料保护海滩在这个地区补贴从邻国grassbed和盐碱沼泽地。
图1。(一)西部地区地图的海湾岛国家海滨(杜松子酒)研究区域,显示网站采样1993 macrofaunal库存(红色恒星)和2010年macrofaunal石油污染以前DwH调查(蓝色三角形);(B)。东部地区的杜松子酒研究区域地图,显示网站采样1993 macrofaunal库存(红色恒星)和2010年macrofaunal石油污染以前DwH调查(蓝色三角形)。
3材料和方法
3.1现场取样
定量季节性库存的杜松子酒的海岸线进行了大型生物在1993年(Rakocinski et al ., 1998)。十七年之后,在DwH石油泄漏事件和之前石油发生影响,pre-DwH调查的杜松子酒的海岸线大型生物是在2010年5月进行的(图1)。2010年DwH调查的研究设计是基于1993年的杜松子酒macrofaunal库存,由148站事件包括52集合在春季和夏季,除了22站发生在夏季和冬季。实现一个空间平衡的设计在这项研究中,1993年的数据代表春天macrofaunal样本从4月5日到5月18日在51站17个站点(即。10保护7暴露)和2010年的数据代表样本从5月1日到2010年5月28日在42站21个站点(即。12保护9暴露)。两年来,至少有一个网站是抽样从暴露和保护网站每一个堰洲岛或大陆地区自然桑迪海岸线发生在杜松子酒(图1)。1993年,九个网站代表着西部地区,包括一个暴露和一个受保护的网站每个船在西岛,东船岛,和珀蒂布瓦岛,以及两个保护,一个网站从角岛。八个网站代表东部地区早在1993年,包括一个暴露和一个受保护的网站每个从Perdido键,两个保护网站从海湾微风,和两个保护和两个接触网站从Santa Rosa岛上。2010年,十三网站代表着西部地区,包括一个暴露和一个受保护的网站每一个从西船岛,东船岛,和珀蒂布瓦岛,以及七保护和六暴露网站从角岛。八个网站代表东部地区早在2010年,包括一个暴露和一个受保护的网站每个从Perdido键,两个保护网站从海湾微风,和两个保护和两个接触网站从Santa Rosa岛上。位置对于许多网站两项调查的结果相似,但是每个site-event被认为是独立的,尤其是考虑到17年的差距1993库存和2010年的调查。我们的许多研究地点随后被暴露于DwH泄漏的原油。
底栖大型生物从上20 - 25厘米的沉积物取样使用0.016米2不锈钢box-corer(12.5厘米;1/64米2),顶部覆盖了0.5毫米不锈钢网(Saloman和诺顿1977)。1993年,八box-core样本取自每个三站位于潮间带缓冲地带,从潮下的栖息地在5和15米的海岸线。2010年,五个box-core样本取自每两站位于潮间带冲流带和潮下带8米的海岸线。Box-core样本间隔1 - 2米,与海岸线平行。小macrofaunal生物被洗涤沉淀物通过0.5 mm筛使用稀释5倍福尔马林的解决方案。剩余的材料通过一个1.0毫米筛洗恢复大重像双壳类生物。这个过程是有效去除95%以上的生物(Rakocinski et al ., 1991)。处理样本标记、固定-10%福尔马林(即为5%。,depending on the amount of organic material), and returned to the laboratory. Collection information recorded for each event included latitude and longitude, salinity, dissolved oxygen (DO) (mg l−1)、pH值和水温(°C)在1米深度,以及气象条件,包括风速和风向,潮阶段,海况和云层。
3.2实验室处理
在实验室里,大型生物从每个样本被分为主要组和转移到70%的乙醇。接下来,标本确认实际的分类水平(即最低。使用现有的文献和枚举,典型的物种)。字母是用来代表未定的物种。券的命名分类单元都存入子结构GCRL动物学博物馆。分类单元的完整列表在这项研究中提出的补充附件。
3.3数据分析
Macrofaunal社区模式和时空尺度的相对重要性Macrofaunal变化表示的结合1993年和2010年数据集定义一个健壮的检查基准。Macrofaunal数据代表17个17的潮间带和34潮下的电台网站在1993年春天的杜松子酒库存和采样21潮间带和潮下的21站从21个网站在2010年DwH杜松子酒调查取样。匹配抽样努力站在1993年至2010年之间,macrofaunal数据使用随机选择五box-core样本的每个51 1993年春季站事件。本研究结果数据矩阵代表159 macrofaunal类群获得459 box-core样本和93站事件。
使用个人box-core样本进行了统计分析,而一些天在车站和图形程序进行了水平,平均丰度,或在该网站上,重心。之前计算box-core Bray-Curtis不同的样品或站事件,macrofaunal丰度是第四根PRIMER-e v7中的转换而呕心沥血的影响大的丰度之间的差距。macrofaunal类群都包括1)是可以接受的保留稀有类群nmd (安德森et al ., 2008),2),使完整的检测灵敏度基线变化或对压力的反应。
初步警所一级nmd是用来评估macrofaunal栖息地之间的异同区域定义为花式潮间带、潮下的5米,潮下的8米和15米潮下的电台。层次群平均聚类分析(克拉克和Gorley, 2015年)分类站事件所定义的栖息地。产生的重心是策划5 m, 8米和15米区域相似性信封描绘群平均细分叠加在二维nmd空间验证潮间带和潮下的栖息地的名称。
突出macrofaunal分组被确定的相似概要(SIMPROF)置换过程基于层次群平均聚类分析使用一个协会30指数的最重要的物种所定义的每个样本的阈值百分比PRIMER-e 7 (克拉克和Gorley, 2015年)。30最重要的类群被分为八个连贯的(即。,statistically indistinguishable across all samples) indicator groups (i.e., SFGv groups) by Type 3 SIMPROF tests. Affinities of the 30 selected taxa were illustrated by plotting the relative positions of species coordinates along with their group identities within a follow-up nMDS ordination.
层次嵌套混合模型PERMANOVA连续使用1型平方和(SS)是用来评估逐步包容性macrofaunal不同变异来源。1型党卫军表明变异归因于模型中具体条款独家和model-order-dependent。连续这样,剩余条款解释变异在更大的尺度上,在前方面占较小的尺度(安德森et al ., 2008)。因此,逐步包容性尺度以年最广泛的范围内的变异分层嵌套模型。条目的顺序方面到嵌套混合模型的层次安排集团(芯盒站事件)作为一个随机因子最小的规模,嵌套在栖息地作为固定因素(潮间带和潮下的),进一步嵌套在网站作为一个随机因子,一边固定因素(保护或接触),区作为一个固定的因素(西或东)和终止每年规模最大的固定因素(1993或2010)。高阶相互作用在四个固定因素和可测试的所有交互涉及到随机因素也包括在层次嵌套的混合模型。跟进成对t水平之间的利益因素在每个级别的一个相互作用的因素是固定因素中表现出明显的交互模型。
nmd主教祝圣的级别或站点级别意味着PRIMER-e v7中的(克拉克和Gorley, 2015年)说明差异macrofaunal不同因素水平组合。确定样品分散坐标的差异导致了群体间的差异,多元分散的同质性(PERMDISP)测试样品相比偏差从质心坐标之间配合的固定因素及其交互水平空间。主坐标分析(即。,PCO or metric MDS) of the dissimilarity matrix of station means facilitated PERMDISP tests of homogeneity of multivariate dispersions of coordinates for groups relative to their centroids (安德森et al ., 2008)。成对t被用来检查是否累积偏离重心之间的不同水平的固定因素或交互。水平之间的多重比较修正family-wise错误使用河中沙洲的顺序Bonferroni法(河中沙洲,1979)。确定样品的位置坐标之间的不同层次的三个固定因素相结合,,,和栖息地,置信区间集团重心的位置被引导重采样和策划确定96%置信信封内nmd祝圣礼空间(克拉克和Gorley, 2015年)。
分区组件的变化macrofaunal专门关注的主要因素不同,免费的分层混合模型PERMANOVA涉及交叉随机因素基于独特的元素和连续使用1型平方和(SS)提供了一个隐式嵌套模型设计(理智Schielzeth中川,2013)。集团(station-events)和站点作为随机因素,四个固定因素一起,栖息地,一面,地区和一年,进入的顺序模型增加规模。随机因素中的独特元素杜绝在PERMANOVA设计完成穿越,导致缺乏交互条款和事实上的分区的总方差为组件由专门的主要因素。总平方和之间是相同的模型和层次嵌套的混合模型,然而组件模型之间的变化和意义水平不同的条款发生在两个模型。
相似的百分比(傻笑)PRIMER-e v7中的过程(克拉克和Gorley, 2015年)帮助确定哪些主要类群差异PERMANOVA因素水平。傻笑输出被用来解释macrofaunal年两个地区之间的差异和栖息地的保护和暴露之间的网站在西部和东部地区。结果表包括排名前20位的数值主要类群之间的差异,或更少如果这些优势类群提供≥90%的累计总丰度。汇总表的丰度和百分比总数为8的组合内的所有类群发生区,边跨macrofaunal调查都是构造和栖息地,总结,和样本的努力相比,总密度、物种丰富度和主要分类群。
4的结果
47571 macrofaunal生物体获得255箱核心样本代表51站事件在17个站点1993年春季库存和从204年box-core样本代表42站事件在21个站点2010年春季pre-impact DwH调查。分类分类、标本的数量和百分比总数为所有macrofaunal类群发生在八区水平相结合,提出了一边,栖息地补充附录S1A-S1H。基线数据集包含159类群,包括68多毛纲的21片脚类动物,17双壳类,9个十足类动物,九腹足类动物,六等足类动物,六cumacean五棘皮动物,5纽虫,三个糖虾,两个tanaid和六个杂项类群(补充附录S1I)。物种丰富度(S)每平方米8组之间的变化从16.67到83.33代表结合水平的地区,一边和栖息地(补充附录S1I)。样品的数量范围30至85芯盒,和努力成正比与固有的分类学多样性在8细分。物种丰富度(S)通常比在暴露达到更高的水平在保护网站网站比在潮间带和潮下的栖息地生境(补充附录S1I)。当标准化样本区域(即。,米−2内),年代更高潮下的栖息地保护的地点在东部地区比西部地区内(S = 83.33 vs 61.03 m−2分别)。相比之下,年代更高潮间带栖息地内暴露的地点在西部地区比东部地区内(S = 25.0 vs 16.67 m−2分别)。从2120 .83点总密度不同−215254 .41点米−2,从保护和暴露潮下的总密度栖息地实质上不同地区之间和反向:潮下的密度在保护网站在西部地区两倍以上(15254 .41点−2vs 5937 .50美元−2);而潮下的密度在公开网站高出了5倍多在东部地区(13629 .17米−2vs 2523 .55美元−2)。
nmd潮间带和潮下的栖息地名称和PERMANOVA证实了警所一级nmd任命为四个生境区(即定义为向海的距离。,swash, 5 m, 8 m, or 15 m). Centroids for the zones along with accompanying similarity envelopes showed that the swash zone macrofauna was uniquely different from the subtidal zones (图2)。此外,macrofaunal程度不同的三个潮下的区域反映调查一年以上距离海岸,如图所示的分组5米和15米的重心区域。因此,潮间带(即。,swash zone) and subtidal (i.e., 5 m 8 m, and 15 m) habitat designations were used for further analysis.
图2。摘要多维标度(nmd)质心站组(即定义为向海的距离。,swash, 5m, 8m, or 15 m) along with overlayed similarity envelopes delineated by group average cluster analysis branches.
平均总密度范围从1673 .75点在西方接触潮间带栖息地内15254 .41点西方保护潮下的栖息地在八区,组合方面,和栖息地(补充附录S1I)。30最重要的类群被PRIMER-e集体的macrofaunal生物总数的94.2%。和所选的分类单元八连贯的(即形成的。,statistically indistinguishable) indicator groups (i.e., SFGv groups), as determined by Type 3 SIMPROF tests (表1)。类群属于互斥SFGv组内nmd空间共现的可能性更小,而分类群在同一群体更有可能同时发生。这些SFGv组织也可能与桑迪近岸环境中不同的生态条件,说明了他们的相对位置在二维nmd空间(图3)。
表1。八连贯SFGv指标组指定的3型SIMPROF测试从30经PRIMER-e挑选最重要的类群。SFGv指标组例证了共病的分类单元。(Avg-average丰富;sd标准偏差;% Abun-percent总丰度;累积丰富的30所选分类单元= 94.2%。
图3。八连贯SFGv指标组指定的3型SIMPROF测试从30 PRIMER-e选择最重要的类群。SFGv指标组共病的分类单元作为例证说明了他们在二维nmd空间分配符号和相对位置。字母传奇对应SFGv组身份。具体分类群分类单元代码了表1。
层次嵌套混合模型使用1型PERMANOVA SS杰出的多个源之间的有意义的变化和影响459 box-core样本(表2)。所有四个固定的主要因素是重要的。然而,今年显著性水平的主要因素是相对薄弱。今年主要因素解释说只有2.8%的动物区系的不同的变化,这是最低的任何显著的影响。作为今年因素代表层次嵌套模型内的最高水平,它就有最好的机会来展示不同使用1型顺序党卫军法时,因为没有macrofaunal变异归因于其他因素。因此,nmd二维分类站事件显示分离区比年(图4一)。此外,网站的重心站在二维坐标nmd空间说明基于岛身份显著macrofaunal亲和力,区域附近,岸上边(即。暴露与保护),尽管年(图4 b)四个双向交互涉及固定因素也是重要的,包括年×栖息地,区×,区×栖息地,和侧×栖息地。此外,三方区××一边栖息地交互略显著(P = 0.036)。
表2。结果分层嵌套混合PERMANOVA使用1型连续的平方和。嵌套的因素是随机的。区,一边,栖息地是固定的因素,每一个包括两个层次。大胆的,p< 0.05。
图4。(一)任命的nmd坐标站事件。坐标之间的重叠区之间低于年(传说代码:DSTRYEAR -区/年;MS-western区;FL东部地区;(B)。网站站在二维坐标的质心nmd空间说明macrofaunal亲和力基于岛身份,地区,海岸(即。,暴露和保护传奇代码:ISLDSIDE,岛/侧;ES,东船岛;GB,海湾微风;嗨,霍恩岛;珀蒂布瓦岛铅;PK,帕蒂诺关键;SR, Santa Rosa岛上;WS、西船岛;普罗特,保护; expo, exposed).
当分为8组代表综合水平的三个空间层次固定因素,nmd二维分类显示清晰的分离站事件组(图5一个)。8组明显不同的位置,如图所示,代表引导手段和96%置信信封内nmd空间(图5 b)。保护网站显示分离在nmd空间大于暴露网站。Macrofaunal不同地区之间也比公开网站更大的受保护的网站。nmd空间内最广泛的分离发生在潮间带和潮下的栖息地保护网站在西部地区。
图5。(一)任命nmd坐标代表站事件。坐标的八个组合区,海岸,在二维分类和栖息地隔离空间。(B)。阴谋集团重心有96%信心信封由八区水平相结合,引导重采样,和栖息地。(传说代码:DISSIDHAB -区/方/栖息地;West-western区;东东部地区;prot-protected网站;expo-exposed网站;inter-intertidal栖息地;sub-subtidal栖息地;av、组重心)。
跟进成对t之间的因素水平的适度对重要的交互显示组合不同年在潮间带的栖息地,而组合之间明显不同的年在潮下的栖息地(表3)。尽管年之间差异的栖息地,今年×栖息地的方差分量相互作用只占总方差的百分之四在组合结构(表2)。两个地区之间的差异以及差异暴露和保护网站重要的潮间带和潮下的栖息地(表3;图5 b)。适度和两个地区不同暴露保护网站(网站和明显不同表3)。此外,适度的不同地区之间暴露的潮间带和潮下的暴露的栖息地;和地区之间明显不同的潮间带和潮下的栖息地保护(保护表3;图5 b)。跟进问题的差别不明显包含嵌套的随机因素的相互作用。然而,重要的相互作用涉及到嵌套随机条件共同解释26%的变异动物物种不同(表2)。
表3。成对t之间的因素水平的兴趣显著的交互层次嵌套的混合模型中的PERMANOVA(排列数= 998 - 999)。大胆的,p< 0.05。
除了重心的位置,重要PERMANOVA结果可能意味着分散nmd坐标差异组(安德森et al ., 2008)。但PERMDISP均匀性测试中的多元nmd的坐标与年(P = 0.992)和栖息地(P = 0.102) (补充附录S2A)。然而,PERMDISP测试强烈显著区(P = 0.001)和侧(P = 0.001)。因此,位置和分散nmd坐标之间的不同水平的地区和侧两方面的因素。此外,nmd分散体中也明显不同水平相结合的四个六两个固定因素之间可能的相互作用,专门为年栖息地(P = 0.003),区(P = 0.001),栖息地(P = 0.001)和生境(P = 0.001)。和分散三因子组合的不同地区,由于栖息地(P = 0.001) (补充附录S2A)。跟进成对t显示,分散对潮滩生境不同在1993年和2010年之间(P = 0.008),并在2010年分散不同潮间带和潮下的栖息地。显著差异,分散在四个区和侧的组合包括暴露站点之间的西部和东部地区(P = 0.004)。显著差异,分散在四个地区的组合和栖息地包括潮下的栖息地的西部和东部地区(P = 0.001)。的显著差异,分散在四个组合,栖息地包括潮间带栖息地的保护和暴露的网站(P = 0.001),和潮下的栖息地的保护和暴露的网站(P = 0.001)。family-wise校正的意义后,分散八28个不同的区,一面,和栖息地,包括显著的差异之间的潮下的栖息地保护网站的西部和东部地区(P = 0.001)和潮下的栖息地保护与暴露站点之间在东部地区(P = 0.001)。
隐式嵌套混合模型PERMANOVA连续使用1型变异平方和分区完全在减少时空尺度的主要因素(表4)。之间的总平方和是相同的隐式嵌套模型和嵌套的混合模型,然而组件的变化和意义层次的模型之间的不同。规模最大,是与隐式嵌套模型。然而,所有后续条款强烈显著(P = 0.001)。此外,当排名的下降幅度,变异组件表示:集团(站)>岸边一边>网站> >区>年栖息地。因此,变化的程度归因于因素水平没有直接按照固有的时空层次结构。
表4。结果之间的隐式嵌套使用交叉PERMANOVA模型设计独特的编码随机和固定因素和1型连续的平方和。区,一边,栖息地是固定的因素,每一个包括两个层次。输出条款约束设计的主要因素,这促进了专属方差组件的名称。大胆的,p< 0.05。
相似的百分比(傻笑)过程有助于解释macrofaunal年为每个地区和地区之间差异的每个组合端和栖息地(补充附录S3A)。九20高级分类单元在两年之间共享区。前20名的类群在西部地区,八个类群更丰富的1993年和2010年五个类群更丰富,而东部地区的20个高级分类单元,1993年13个类群更丰富和五个分类群在2010年更丰富。最主要的分类单元,Scolelepis有鳞目,明显是更丰富的2010年比1993年在东部地区,而大量的这种多毛纲的相似多年在西部地区。相反,haustoriid片脚类动物,Lepidactylussp。, 2010年比1993年更丰富在这两个地区。另一个haustoriid片脚类动物,Haustorius jayneae,1993年更丰富的西部地区,虽然这片脚类动物的丰度之间的可比性年在东部地区。多毛纲的,Paraonis fulgens1993年,更丰富的地区。
前20名的丰度有着显著的不同类群跨地区发生在潮间带和潮下的栖息地保护的网站(补充附录S3A)。排名前20的数字主要类群在潮间带栖息地保护网站总丰度的85.79%。平均百分比之间的潮间带栖息地保护地点不同地区为74.20。的丰度Lepidactylussp。发生在潮间带的栖息地保护网站在东部地区。相反,更大的相对丰度Scolelepis有鳞目和荣誉退职的talpoida发生在潮间带的栖息地保护网站在西部地区。排名前20的数字主要类群内潮下的栖息地保护站点地区之间总丰度的51.38%。之间的潮下的栖息地保护网站的平均百分比不同地区为80.52。内潮下的各种重要类群更丰富的栖息地保护的地点在西部地区,包括Exosphaeroma diminutum,Kalliapseudessp。,Scolelepis有鳞目,Paraonis fulgens,Sphaerosyllis taylori,Spilocuma watlingi。相反,Laeonereis culveri更丰富的内潮下的栖息地保护的地点在东部地区。分类分类、标本的数量和百分比总数为所有macrofaunal类群内潮间带和潮下的栖息地保护网站收集的地区都在补充附录S1A, B, E, F。
前13个数字主要类群在潮间带栖息地暴露的地点由总丰度的90.39% (补充附录S3A)。平均百分比不同地区之间的潮间带栖息地暴露的地点是47.56。13个主要类群的六只发生在一个区,其中5只发生在西部地区。最值得注意的是,小的双壳类,Goniocuna达利在潮间带,是丰富的栖息地暴露的海滩在西部地区,而缺席东部地区。相反,anomuran蟹,荣誉退职的talpoida在潮间带,更丰富的栖息地内的暴露海滩东部地区比西部地区在同一生境。排名前20的数字主要类群内潮下的栖息地在公开网站总丰度的84.24% (补充附录S3A)。平均百分比不同地区之间的潮下的栖息地在暴露的地点是58.15。九的20个主要类群只发生在一个区,其中7只发生在西部地区。四个重要的类群,包括Paraonis fulgens,Haustorius jayneae,Ancinus depressus,Leitoscoloplos fragilis,更有丰富的潮下的栖息地内暴露海滩在西部地区,而其他四个突出的分类单元,包括Scolelepis有鳞目,Metamysidopsis swifti,Donaxsp。荣誉退职的talpoida更丰富的潮下的栖息地内暴露在东区海滩。分类分类、标本的数量和百分比总数为所有macrofaunal类群收集从潮间带和潮下的栖息地的暴露区都是在内部的网站补充附件就是S1C D、G H。
5讨论
macrofaunal组合结构作为强大的指标的环境恶化、自然变化的边界需要定义和验证(Ysebaert和赫尔曼,2002)。正确定义的基线边界应该促进严重macrofaunal影响的检测和恢复。这是特别具有挑战性的海滩macrofaunal类群改编和受到不同程度的自然景观和栖息地尺度扰动(琼斯等人。,2011年),除了间歇性气象干扰在区域尺度上(Rakocinski et al ., 2000)。使用海滩的大型生物作为时间环境变化的指标,Bessa et al。(2014)推断出人类压力在10年时间内持续影响城市海滩。因此,值得注意的是桑迪海岸线macrofaunal组合出现在17年的时间范围内相对稳定在1993年春季和DwH石油泄漏在撞击之前,在2010年的春天。今年的隐式嵌套PERMANOVA模型中因素解释说只有4.8%的动物区系的变化不同,相对于其他主要因素共同占一个额外的79.5%的变异。的确,几乎相同的春天1993年和2010年之间分散nmd坐标也证实缺乏实质性macrofaunal基线在17年的干预转变时期。重要一年由于栖息地的交互层次嵌套的混合模型中的PERMANOVA表示之间的差异在两个位置和分散样品坐标潮下的栖息地,并可能反映了广泛的向海距离1993年潮下的栖息地(即样本。,比2010年5米和15米)(即。,8 m). Hence our combined dataset expanded baseline boundaries of natural variation in the sandy shore macrofaunal assemblage structure. Accordingly, the combined GINS data for 1993 and 2010 provide a robust baseline for natural sandy shore habitat within this region.
缺乏主要的基线macrofaunal组合不同在1993年和2010年之间的转变是引人注目的历史干扰主要风暴在干预17年时期。最值得注意的是,两个最严重的飓风地区侵犯了我们的研究区域内5 - 6年2010年之前。杜松子酒的伊万飓风直接影响东部地区在2004年和2005年卡特里娜飓风直接影响西部地区。飓风对海滩的影响大型生物已经被记录在墨西哥湾北部地区,包括杜松子酒(Saloman诺顿,1977;Rakocinski et al ., 2000)。1993年秋天的东部地区样本杜松子酒库存提供了基线与macrofaunal样本1996年,1年1995年蛋白石和连续艾琳飓风袭击后(Rakocinski et al ., 2000)。影响macrofaunal物种丰富度、总密度,密度指标物种和组合结构仍较1996年明显下降。此外,推断影响的程度与邻近的风暴在景观尺度扰动。这样一个对应macrofaunal影响和干扰可能表明冲刷沉积物的主要影响。影响海岸线macrofaunal组合的复苏也对应于景观和栖息地规模因素相关的频率和大小暴露在破坏性的水文。因此,组合生物适应承受波席卷条件,比如填充暴露桑迪海岸线和潮间带的栖息地,是很有弹性的(Rakocinski et al ., 2000)。本质上类似macrofaunal组合在1993年和2010年之间意味着海滩大型生物可以完全恢复区域主要在5 - 6年内风暴的影响在我们的研究领域。偶然地,1993年的杜松子酒macrofaunal库存提供了一个很好的基础建立一个基线,因为之前已经有20年没有大风暴的直接影响在地区(https://www.nhc.noaa.gov/outreach/history/)。
固有的稳定的另一个强有力的迹象桑迪海岸线大型生物表现了质心为网站代表特定的岛屿。虽然复制是不足以包括在PERMANOVAs岛作为一个层次水平,显著富达macrofaunal组合成分隐含了网站质心的距离代表特定的岛屿nmd空间,尽管任何年之间的差异。高特定站点macrofaunal相似性在前15 - m抗议潮下带也明显的研究在这个系统(Rakocinski et al ., 1998),网站忠诚水平macrofaunal相似性是6或7年时间。在目前的研究中,网站忠诚水平macrofaunal相似性是推断在更长的17年时期。更多的变量质心nmd空间保护网站比公开网站反映内在组合多样性的差异。然而,质心的相对较近的位置直接保护网站在17年时期还透露具体地点的macrofaunal忠诚。自然环境因素与特点,以及物理非生物和生物条件可能喜欢很多相同的macrofaunal类群之间的两个时期(Bae et al ., 2018)。
隐式嵌套混合模型PERMANOVA促进macrofaunal差异不同的分区的主要因素代表时空尺度的嵌套。因此,减少大量的方差是归因于群(站水平随机因素),(景观水平固定因素),地点(位置水平随机因素),栖息地(向海的位置固定因素)、地区(地区水平固定因素),最后一年(调查水平固定因素)。所代表的集团因素划定对象集的个人box-core样本在车站的水平。1型顺序平方和选项确保差异归因于每个连续的层次水平仅仅指的是没有少包容层次模型中的解释。一种不同的方法评估分级的影响因素在同一个海滩大型生物被Rakocinski et al。(1998)基于聚类分析使用组平均排序策略和主坐标分析。基于23个常见类群从15米潮下的栖息地在1986/87和1993年,获得影响因素的顺序macrofaunal相似边(景观),紧随其后的是地区(地区),年vs 1993(1986/87)、地点(位置),和季节(春、夏、秋、冬)。我们目前的研究对整个大型生物计算不同,包括潮间除了潮下的栖息地,和春季期间只包含样本。尽管有这些和其他不相称的差异研究,三个主要的顺序排名macrofaunal变异来源相同。在两个研究中,比区方面解释了更多的变异,这一年多来解释。因此,景观尺度比地区,更重要的,是最重要的解释因素在这两项研究的共同之处。季的分层位置不能相比,2010年只有1993年春季样品符合pre DwH样本。但随着季节所指出的最不重要的水平Rakocinski et al。(1998),数据从1993年的所有四季杜松子酒库存也可以被认为是有效的基准的一部分。事实上,季的从属角色作为指出macrofaunal变异的来源Rakocinski et al。(1998):“…主要类群发生跨季节个人站的多跨站在任何季节。“理解嵌套的相对重要性的时空尺度macrofaunal变异促进环境评估,帮助正确匹配不同的压力源的时空尺度参考(Morrisey et al ., 1992;Rakocinski et al ., 1998;德克劳克兰,2005;Veiga et al ., 2014;Pandey Thiruchitrambalam, 2019)。
描述变化的一个重要理由macrofaunal组合在多个嵌套的时空尺度是适当匹配压力的影响生态响应(德et al ., 2008)。相应的尺度macrofaunal组合的变化,干扰和压力的影响在不同范围的表达(德克劳克兰,2005)。例如,飓风影响最大的空间规模通常是表示在地区层面我们的研究区域内。影响的区域范围内主要风暴是多种因素的产物,包括1)分离的杜松子酒地区约100公里的海岸线包括移动河和莫比尔湾河口系统;2)飓风的影响集中在右前象限;和3)典型飓风影响地区约180公里。风暴的影响也将变化相对于扰动是如何体现在较小的尺度上对景观和栖息地的功能(Rakocinski et al ., 2000)。DwH石油泄漏的影响也表达了在多个尺度上,包括最包容的空间范围覆盖整个杜松子酒研究区域(尼克松et al ., 2016)。然而,实际润滑表面沉积物发生不规则地暴露和保护海滩上几年来(欧文斯et al ., 2008;米歇尔et al ., 2013;克劳夫et al ., 2017)。由于处置Macondo油井,佛罗里达海滩经历重比密西西比海滩(加油尼克松et al ., 2016)。和输入石油相对风化在东部区(斯奈德et al ., 2014)。因此,DwH泄漏对macrofaunal组合的影响会被表达在几个空间尺度上的有意义的变化被观察到在这项研究中,包括栖息地,风景,和地区水平。此外,反复暴露于不同阶段的风化石油将继续影响多个多年沙质海岸生态系统。是深刻的知道桑迪海岸线大型生物完全恢复从DwH事件对定义的限制。
尽管表面上的同质性,桑迪海岸线生态系统组成动态的底栖生物的栖息地,季节性变化,区域和地理位置(德克劳克兰,2013)。空间桑迪海岸线大型生物的变化归因于不同的海岸线形态动力学与波暴露的程度和服务员泥沙动力学(奥利弗et al ., 1979;谢尔顿和罗伯逊,1981年;德克斯特,1983;诺特et al ., 1983;克劳克兰et al ., 1984;Eleftheriou 1988;Fleischack de Freitas), 1989年;Raffaelli et al ., 1991;Rakocinski et al ., 1991;1993年;Jaramillo克劳克兰,1993)。景观相关变异桑迪海岸线macrofaunal组合对应不同的扰动政权与沉积物属性,包括沉积物粒度和有机质含量(德克劳克兰,2005;Pandey Thiruchitrambalam, 2019)。保护海岸线的栖息地也会接收来自其他栖息地附近的高补贴的有机输入如草床和盐沼(Rakocinski et al ., 1998)。已知scale-related模式在海滩macrofaunal变化包括当地补缀的性质的影响,栖息地的分带、景观形态动力学有关,和区域不连续(克劳克兰et al ., 1993;Rakocinski et al ., 1993;Rakocinski et al ., 1996;Rakocinski et al ., 1998)。在目前的研究中,明确macrofaunal细分被定义为每个8的水平组合的三个固定因素,地区,和栖息地。细分以不同的引导意味着不同和96%信心信封为每个nmd空间内的八个因素组合。引导的分离意味着保护网站比暴露nmd的网站空间反映macrofaunal景观层面上的异同。可辨别的基线macrofaunal组合被综合水平的地区划定,一边和栖息地。相应macrofaunal组合包括稀有类群差异取决于足够的努力获得样本。因此,对环境影响的评估需要正确地定义引用。因此,一个完整的清单macrofaunal 8水平相结合的数据区,和栖息地,以及一个汇总表(提供补充附录S1A-I)。
沙质海岸底栖生物栖息地全球包括可比官能团的大型生物,由于一般的先决条件适应波席卷条件,包括洞穴和过滤器进料在流动的水(Rodil et al ., 2014)。因此,底栖生物macrofaunal组合桑迪的海岸线非常有弹性,从而提供良好的生物完整性指标面对灾难性的损失提出的类似DwH漏油事件。然而,资源管理器通常避免使用海岸线macrofaunal组合在石油泄漏的评估,因为大型生物被认为是太变量作为可靠的指标。事实上,发表的评估DwH漏油事件的影响在沙质海岸生态系统使用macrofaunal组合作为指标出现不足(拜尔et al ., 2016;克劳夫et al ., 2017)。砂质海岸生态系统的有效管理需要良好的研究工具的发展和交流的科学家(Scapini Fanini, 2011)。将更多的综合生态指标,如macrofaunal组合将有助于解决需要关注石油泄漏的累积效应(Bjorndal et al ., 2011)。使用大型生物指标沙质海岸生态系统时应该非常容易处理的反应和影响比较相称的尺度。尽管目前的研究仅限于狭窄的季节性和罕见的采样窗口,它提供了一个空间广泛macrofaunal参考杜松子酒的沙质海岸生态系统在两个时间点跨越17年时期这一地区面临的墨西哥海湾北部多个环境威胁(德et al ., 2008)。总之,本研究验证macrofaunal基线参考未来对环境影响的评估和趋势,界定突出的时空尺度,底栖生物栖息地的管理在杜松子酒沙质海岸生态系统。
数据可用性声明
公开的数据集进行分析。这些数据可以在这里找到:http://www.usm.edu/gulf-coast-research-laboratory/museum-collections.php。
作者的贡献
CR、RH和SL的概念化和设计研究。RH、CR和SL有助于研究获得资金。CR和SL监督这个项目。SL、KV和CR进行现场工作获得2010年和1993年杜松子酒macrofaunal调查样本。KV管理项目,包括样品处理和数据输入。KV和SL验证分类识别。SL创建并策划数据。CR进行数据分析、准备数据,写了初稿和修改。所有作者草案进行审核和批准。本文致力于RH的记忆。
资金
融资工作,加入,目录macrofaunal石油污染以前调查的样本和既存的历史样本Perdido关键到子结构GCRL博物馆是由美国国家科学基金会提供快速项目奖。deb - 1055071。这个项目也支持收集记录进入searchable子结构GCRL博物馆数据库。资金提供的1993年杜松子酒macrofaunal库存是美国国家公园管理局——海湾岛国家海滨,内政部合同号。ca - 5320 - 8 - 8001。
确认
振子结构海湾海岸研究实验室(GCRL)协助下提供船时间和差旅费用支持紧急石油污染以前macrofaunal调查海岸线栖息地的密西西比和佛罗里达地区NPS海湾岛国家海滨(杜松子酒)2010年5月。国家公园管理局杜松子酒与运输GCRL工人进行现场工作人员帮助的石油污染以前macrofaunal调查。特别感谢去振子结构的研究生和其他志愿者帮助与2010年石油污染以前DwH macrofaunal调查。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fenvs.2022.951341/full补充材料
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关键词:底栖大型生物,桑迪海岸线、生态指标,将基线综合症,DWH漏油事件
引用:Rakocinski CF、LeCroy SE VanderKooy KE,听到RW(2023)建立的底栖生物macrofaunal基线沙质海岸生态系统内的海湾岛国家海滨的DwH漏油事件。前面。环绕。科学。10:951341。doi: 10.3389 / fenvs.2022.951341
收到:2022年5月23日;接受:2022年12月20日;
发表:2023年1月10日。
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*通信:切特f . Rakocinskichet.rakocinski@usm.edu
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‡已故的