有关汞甲基化和硝化好氧的亚寒带地区gydF4y2Ba
玛丽莎·c·德斯平gydF4y2Ba
1、2gydF4y2Ba*,gydF4y2Ba
罗伯特·p·梅森gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
安娜·m·Aguilar-IslasgydF4y2Ba
4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
卡尔·h . LamborggydF4y2Ba
2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
乍得r·哈默施密特gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba
西尔维亚·e·纽厄尔gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba
- 1gydF4y2Ba莱特州立大学地球与环境科学学系,哦,代顿市的美国gydF4y2Ba
- 2gydF4y2Ba海洋科学部门,加州大学圣克鲁斯,圣克鲁斯,CA,美国gydF4y2Ba
- 3gydF4y2Ba海洋科学、格罗顿,CT,美国康涅狄格大学gydF4y2Ba
- 4gydF4y2Ba海洋部门,费尔班克斯,阿拉斯加费尔班克斯大学美国正义与发展党gydF4y2Ba
甲基汞(MeHg)是一种神经毒素,具有潜在的有害浓度在北极和亚北极海洋捕食者和那些使用它们。监测和建模MeHg生物富集和生物地球化学循环海洋中需要了解的净水银(汞)甲基化背后的机制。的关键功能基因对汞甲基化,gydF4y2BahgcABgydF4y2Ba,广泛分布在海洋盆地和跨多个微生物类群。当多个微生物介导的厌氧途径汞甲基化的海洋是已知的,大多数的gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba同源染色体在氧化的地下发现了水域,与其他生态系统。特别是,微量需氧的gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba包含一个nitrite-oxidizing属的细菌gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba例如序列,提出了作为一个潜在的重要的Hg methylator上层海洋。因此,这项工作的目的是检查潜在的硝化细菌和Hg methylators量化总汞和MeHg跨三个北极和亚北极海(阿拉斯加湾、白令海和楚科奇海)地区gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba有可能存在。在2021年的春天,样品与微量金属汞分析得到干净的玫瑰在这些海域。汞甲基化率量化与硝化率使用机载孵化实验稳定isotope-labeled Hg和NH的添加gydF4y2Ba4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba。观察之间的显著相关性汞甲基化和硝化作用在所有网站(gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.34,gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05),在楚科奇海最强的相关性(gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.99,gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)。gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba例如基因被发现在所有网站。这项研究中,连接汞甲基化和硝化好氧的海水,进一步理解MeHg自行车在这些高纬度水域,一般和海洋。此外,这些研究通知预测气候和人类的相互作用可能如何影响MeHg浓度在北极的未来。gydF4y2Ba
1介绍gydF4y2Ba
有害生物蓄积毒素,甲基汞(MeHg),增加了在过去的150年里在北极和亚北极的哺乳动物,导致高浓度在加拿大的北极地区和北部阿拉斯加湾(NGA)海洋食肉动物(gydF4y2BaBeckmen et al ., 2002gydF4y2Ba;gydF4y2Ba迪茨et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaLehnherr et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2Ba王et al ., 2018gydF4y2Ba)。消费高营养级的海洋生物作为人类的主要MeHg暴露途径(gydF4y2Ba桑德兰和梅森,2007年gydF4y2Ba)。原住民社区的健康依靠海洋食肉动物,鱼类和哺乳动物作为食物来源仍然是一个关注的领域随着北极MeHg血药浓度的女性仍然很高(gydF4y2Ba同理,2021gydF4y2Ba)。无机汞(Hg的最大来源gydF4y2Ba二世gydF4y2Ba全球海洋大气沉积是通过()gydF4y2Ba梅森et al ., 2012gydF4y2Ba)。河流也是一个大型的Hg来源gydF4y2Ba二世gydF4y2Ba北极沿海地区相对于其他海洋盆地(gydF4y2BaSørensen et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Basnoke et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2BaDastoor et al ., 2022gydF4y2Ba;gydF4y2BaZolkos et al ., 2022gydF4y2Ba)。汞含量在海洋表面水域自工业化以来增加(gydF4y2BaLamborg et al ., 2014gydF4y2Ba),并发增加海洋MeHg浓度(gydF4y2BaMedieu et al ., 2022gydF4y2Ba)。监测和建模当前和未来的海洋MeHg生产需要了解汞甲基化背后的机制,但MeHg形成的途径并不清楚。gydF4y2Ba
高MeHg浓度曾被观察到在生产北冰洋表层,白令海、西北大西洋和北太平洋(gydF4y2Ba桑德兰et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaHeimburger et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2BaSchartup et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2Ba王et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2Baagathe et al ., 2019gydF4y2Ba;gydF4y2Ba琼森et al ., 2022gydF4y2Ba)。这些MeHg maxima驻留在氧化层浅比赤道地区(gydF4y2Ba鲍曼et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Ba金正日et al ., 2017gydF4y2Ba),导致较高的MeHg生物体内积累到食物链(gydF4y2BaHeimburger et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2Ba王et al ., 2018gydF4y2Ba)。先前的研究属性更高MeHg浓度在缺氧好氧的层生产粒子微环境的再悬浮和补充矿质MeHg绑定到有机物(gydF4y2Ba哈默施密特和菲茨杰拉德,2006gydF4y2Ba;gydF4y2BaOrtiz et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2Ba莫塔et al ., 2022gydF4y2Ba)。benthic-pelagic较低耦合在中部海洋,鉴于;降解和脱甲基的MeHg地表水(gydF4y2BaDiMento和梅森,2017年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba老李et al ., 2018gydF4y2Ba),问题是:通过什么机制是生物汞甲基化发生在含氧的地表水在高纬度地区吗?gydF4y2BaLehnherr et al。(2011)gydF4y2Ba开发了一个简单的模型基于他们的甲基化和脱甲基作用研究估计生物MeHg形成占很大比例的MeHg存在于极地海洋水域,但没有提供这一过程的机制。gydF4y2Ba
假定关键功能基因对汞甲基化,gydF4y2BahgcABgydF4y2Ba,广泛分布在海洋盆地和跨多个微生物类群(gydF4y2Ba公园et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba维拉et al ., 2020gydF4y2Ba)。目前确认的所有途径生物海洋MeHg生产海洋水列和沉积物厌氧(gydF4y2Ba吉尔摩et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2BaGionfriddo et al ., 2020gydF4y2Ba)和已被证明与氧最小区域(gydF4y2Ba哈默施密特和鲍曼,2012gydF4y2Ba;gydF4y2Ba老李et al ., 2018gydF4y2Ba)。然而,在所有海洋盆地,78%的发现gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba同源染色体在氧化的地下水域被发现(gydF4y2Ba维拉et al ., 2020gydF4y2Ba)。近年来,一种新的有氧途径对汞甲基化建议结合nitrite-oxidation (gydF4y2BaGionfriddo et al ., 2016gydF4y2Ba),第二,non-rate限制在硝化反应(gydF4y2BaDelwiche 1970gydF4y2Ba)。假定的Hg使甲基化微生物属于两个有氧nitrite-oxidizing演化支,gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba和gydF4y2Ba硝化螺菌属gydF4y2Ba(gydF4y2BaGionfriddo et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Ba克里斯琴森et al ., 2019gydF4y2Ba)。而gydF4y2Ba硝化螺菌属hgcABgydF4y2Ba基因只有在淡水沉积物和海涂基因组(恢复gydF4y2BaGionfriddo et al ., 2020gydF4y2Ba),gydF4y2BaNitrospina hgcAgydF4y2Ba例如序列已经发现丰富的所有海洋盆地,包括北极(gydF4y2Ba鲍曼et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba恩et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba维拉et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba林et al ., 2021gydF4y2Ba;gydF4y2Ba恩et al ., 2021gydF4y2Ba)。作为最广泛分布的微量需氧的假定的Hg使甲基化微生物,它是假设gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba可能扮演一个关键的角色在全球MeHg生产海洋次表层(gydF4y2Ba维拉et al ., 2020gydF4y2Ba),尽管gydF4y2Ba原位gydF4y2Ba测量汞甲基化率的讲究的gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba尚未完成。gydF4y2Ba
在大西洋赤道最近,硝化作用之间有很强的正相关关系被发现在叶绿素和汞甲基化gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大和表层水(gydF4y2Ba斯塔尔et al ., 2022gydF4y2Ba)。而gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2Ba16 sgydF4y2Ba记录被恢复,gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba——基因丰度并不是评估(gydF4y2Ba斯塔尔et al ., 2022gydF4y2Ba)。这里,我们进一步研究之间的关系这一假定的微生物介导的有氧汞甲基化途径和亚硝酸盐氧化五nutrient-replete极地(NGA, Unimak通过、白令海、白令海峡、楚科奇海;gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba),gydF4y2BaNitrospina hgcAgydF4y2Ba例如序列之前报道(gydF4y2Ba鲍曼et al ., 2020gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba。NGA地图、Unimak通过白令海、白令海峡、楚科奇海2021年抽样站。育空河和铜流出用黑色的星星。gydF4y2Ba
2方法gydF4y2Ba
2.1样本集合gydF4y2Ba
海水样本收集在2021年4月到6月之间NGA,白令海和楚科奇海上gydF4y2BaR / V SikuliaqgydF4y2Ba在三个海洋邮轮:阿拉斯加湾北部长期生态研究NGA (lte),白令海峡和阿留申群岛内部潮汐混合,Hg自行车在北极(gydF4y2Ba补充表S1gydF4y2Ba)。所有抽样站在阿拉斯加大陆架,除了KOD10, NGA的斜率。水体深度采样地点在白令海和楚科奇海浅(48±6米)相比,NGA(610±477米)(gydF4y2Ba补充表S2gydF4y2Ba)。水样收集在一个深度,叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大(gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba;gydF4y2Ba补充表S2gydF4y2Ba),因为先前的研究显示被选中gydF4y2Ba原位gydF4y2Ba在那个深度(汞甲基化gydF4y2Ba老李et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2Ba斯塔尔et al ., 2022gydF4y2Ba)。船上的海鸟911 + CTD玫瑰被用来评估叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大的铸造,确定取样的深度。沮丧时,其他参数测量如盐度、溶解氧、光合有效辐射(PAR),温度和压力。由于有限的水津贴、汞甲基化,硝化作用,基因从船舶定期收集的样本供玫瑰NGA(时无痕金属清洁)。汞甲基化、硝化和基因样本从其他13站在白令海和楚科奇海收集使用微量金属清洁SBE19plus V2海猫分析器(海鸟)CTD玫瑰配备能经受考验,外部弹簧Niskin瓶(一般海洋学)。样品的微量金属CTD玫瑰被转移到酸清洗样品瓶(gydF4y2Ba哈默施密特et al ., 2011gydF4y2Ba)在一个正压、塑料外壳(泡沫),建造之初NGA lte克鲁斯。海水样本进行基因分析收集在一个酸清洗bg803可折叠的聚乙烯酸瓶。使用一个埃普多夫蠕动泵,2 L的样本水透过0.22μM Sterivex过滤包(微孔)。Sterivex充满了RNAlater (ThermoFisher),稳定核酸,并储存在−80°C到萃取(gydF4y2Ba鲍曼et al ., 2020gydF4y2Ba)。海水对汞甲基化率在4 2 l酸清洗实验收集塑料瓶。海水样本为硝化池稀释实验收集到酸清洗1 l和3 125 - ml聚碳酸酯孵化瓶。孵化实验发生在样本收集。gydF4y2Ba
2.2汞甲基化实验gydF4y2Ba
在黑暗孵化实验进行了稳定增加量化汞甲基化和脱甲基汞同位素率。四个复制2 l过滤水样收集并及时修订为7.5点gydF4y2Ba200年gydF4y2BaHggydF4y2Ba二世gydF4y2BaCH(橡树岭国家实验室)和7.7点gydF4y2Ba3gydF4y2Ba201年gydF4y2BaHg的体积。MeHg合成完成前巡航methyl-cobalamin和无机汞同位素(橡树岭国家实验室)。最初的样本体积测量,所有样本被放置在一个黑暗的孵化室gydF4y2Ba原位gydF4y2Ba没有进一步的氧化温度(4°C)。24小时后,样品被移除,降低到1.5 L和立即酸化1% hgydF4y2Ba2gydF4y2Ba所以gydF4y2Ba4gydF4y2Ba按体积来阻止生物转换。样本unrefrigerated储存在一个黑暗的容器,直到分析。gydF4y2Ba
汞甲基化率样本分析莱特州立大学(华盛顿州立大学)在8个月内收集。分析之前,这些样本中和pH值4.9±0.3与氢氧化钾14米,与14毫米醋酸缓冲缓冲体积和修订为0.1毫升的2.5%抗坏血酸(gydF4y2Ba老李et al ., 2014gydF4y2Ba)。与钠中和样本derivatized tetraethylborate和清除Hg-free NgydF4y2Ba2gydF4y2Ba气体。在沸腾过程中,methylethylmercury集中到Tenax陷阱和分析在一个优化气相色谱电感耦合等离子体质谱仪(GC-ICPMS;珀金埃尔默Elan 9000;gydF4y2BaHintelmann和埃文斯,1997gydF4y2Ba)。环境汞标准和浓缩同位素标准分析了Tekran和icp量化浓度和同位素丰度。汞甲基化和脱甲基利率计算使用矩阵方法(从复制在一个时间点gydF4y2BaHintelmann和埃文斯,1997gydF4y2Ba;gydF4y2BaOuerdane et al ., 2009gydF4y2Ba),CHgydF4y2Ba3gydF4y2Ba200年gydF4y2BaHg创建和CHgydF4y2Ba3gydF4y2Ba201年gydF4y2BaHg失去修正案以来分别:汞甲基化率(pM的一天gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)= kgydF4y2Ba米gydF4y2Ba* (HggydF4y2Ba二世gydF4y2Ba)和毫米汞柱脱甲基率(pM的一天gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)= kgydF4y2BadgydF4y2Ba*(毫米汞柱)。对汞甲基化率势,一阶特定利率(kgydF4y2Ba米gydF4y2Ba(天)也计算具体价格gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba* (Hg) =汞甲基化率gydF4y2Ba二世gydF4y2Ba]gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
2.3硝化实验gydF4y2Ba
收集到1升海水样本修改20毫米gydF4y2Ba15gydF4y2BaNHgydF4y2Ba4gydF4y2BaCl和倒三次。20μM飙升样品被分成三个125毫升聚碳酸酯孵化瓶。初始样本被立即从每个孵化复制通过60毫升塑料注射器和0.22μm过滤器过滤到一个15毫升聚丙烯管和两个20毫升闪烁瓶。初始控制从125毫升也许海水采样样本遵循同样的方法。初始样本冻在收集和存储,直到分析。四个125毫升孵化瓶被孵化24小时在黑暗机上孵化室gydF4y2Ba原位gydF4y2Ba温度。24小时孵化后,四瓶被移除,最终控制和复制的样本收集使用相同的方法作为初始样本,样本冷冻,直到分析在华盛顿州立大学。gydF4y2Ba
镉(Cd)减少(减少gydF4y2Ba3gydF4y2Ba−gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba2gydF4y2Ba−gydF4y2Ba其次是叠氮化钠(NaNgydF4y2Ba3gydF4y2Ba)减少在每个样本完成量化生产的一氧化二氮(NgydF4y2Ba2gydF4y2BaO)亚硝酸盐和硝酸盐(NOgydF4y2BaxgydF4y2Ba−gydF4y2Ba;gydF4y2BaHeiss Fulweiler, 2016gydF4y2Ba;gydF4y2BaMcIlvin Altabet, 2005gydF4y2Ba)。每个样本,100毫克和6.6克干镁和氯化钠添加分别和混合。完成Cd减少,1 g的激活湿Cd粉添加到每个样品,放在瓶表17 h。样本离心机在1000 rpm为15分钟,轻轻倒出解决方案。7.5毫升的上层清液从离心管,转移到12毫升Labco exetainer,和密封single-wadded隔帽。使用玻璃注射器针,0.25毫升的解决方案包含1:1 2 M叠氮化钠:20%乙酸与氩气净化注入exetainer隔膜。样本动摇和孵化30°C 1 h。孵化后,停止了反应注射0.15毫升的10 M氢氧化钠通过exetainer隔板用干净的针头和注射器(gydF4y2BaMcIlvin Altabet, 2005gydF4y2Ba)。Exetainers包含减少样本存储颠倒和运到加州大学戴维斯分校稳定同位素标记的设施进行分析gydF4y2Ba45、46gydF4y2BaNgydF4y2Ba2gydF4y2BaO天然气生产使用同位素比率质谱计(gydF4y2Ba2007年汉密尔顿和奥斯特罗姆gydF4y2Ba)。孵化样品收集在猎鹰管总NH解冻和量化gydF4y2Ba4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba使用比色流动注射分析(Lachat Quikchem 8500)在华盛顿州立大学。从分析是用来计算结果gydF4y2Ba15gydF4y2BaNHgydF4y2Ba4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba转换和纠正了南gydF4y2Ba3gydF4y2Ba减少使用情商。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,修改gydF4y2Ba策略和Fulweiler (2016)gydF4y2Ba,gydF4y2Ba碧曼et al。(2008)gydF4y2Ba,gydF4y2BaHampel et al。(2020)gydF4y2Ba。硝化速率实验只有完成NGA,白令海、白令海峡、楚科奇海。gydF4y2Ba
2.4分子分析gydF4y2Ba
DNA提取使用DNeasy PowerWater Sterivex工具包(试剂盒)和质量评估使用260/280和260/230的比率,与NanoDrop Microvolume分光光度计(ThermoFisher),验证了量子位。拔牙是储存在−18°C到化验。gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba引物(gydF4y2Ba补充表S3gydF4y2Ba),Nitro_SP14_1F Nitro_SP14_1R,设计从序列中发现南极海冰被用于放大(gydF4y2BaGionfriddo et al ., 2016gydF4y2Ba)。504个基点,从SP8序列gydF4y2BaGionfriddo et al。(2016)gydF4y2Ba作为一个积极的控制实时聚合酶链反应(qPCR)测定。一组七个系列稀释(10gydF4y2Ba4gydF4y2Ba-10年gydF4y2Ba-10年gydF4y2BangμLgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)准备从SP8序列和用于形成一个标准曲线(gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba> 0.90)。反应体积的20μL,以下化学卷用于放大:10μL Luna普遍qPCR大师混合(新英格兰生物学实验室),1μL Nitro_SP14_1F Nitro_SP14_1R, 1μL样本(5 ng DNA),稀释SP8,或核酸酶自由水,7μL无核酸酶的水。样本上放大Mastercycler ep Realplex2实时PCR系统(埃普多夫)与热循环参数(中概述gydF4y2BaGionfriddo et al ., 2016gydF4y2Ba)和一个融化曲线(gydF4y2Ba补充表S3gydF4y2Ba)。扩增效率为95.6%,和样品扩增子浓度计算。报道基因的丰度gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba基因复制毫升gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba并使用Eq计算。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和规范化的样本体积(mL)。gydF4y2Ba
3结果与讨论gydF4y2Ba
3.1生化的海洋gydF4y2Ba
NGA是深受阿拉斯加沿海当前(ACC),这是由近岸风和以淡水输入来自沿海径流和铜河流出(gydF4y2BaStabeno et al ., 2004gydF4y2Ba)。从秋季到春季NGA是占主导地位的下降水流和埃克曼运输扫描仪从表层水(gydF4y2BaStabeno et al ., 2004gydF4y2Ba)。下降消散在风降低整个春天,允许再悬浮的关键营养物质(如硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐)促进初级生产(gydF4y2BaStabeno et al ., 2004gydF4y2Ba)。在2021年春天NGA lte克鲁斯有大赛季初硅藻盛开于2021年4月底至5月初,这被认为是由增加阳光和减少风引起的。叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba在采样深度(叶绿素浓度gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大)NGA范围从0.3 - -10.1毫克gydF4y2Ba−3gydF4y2Ba(gydF4y2Ba补充表S2gydF4y2Ba)。最高的价值(10.1毫克gydF4y2Ba−3gydF4y2Ba)被发现在MID2,下的混合水域内铜河流羽流。一个小铜河流羽流可以被一层薄薄的营养耗尽淡水从铜河流出。NGA,盐度与海岸线的距离增加,从径流的影响,淡水输入和ACC减弱(gydF4y2BaStabeno et al ., 2016gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
水流北穿过白令海货架和白令海峡,通过白令海峡到楚科奇海当前和楚科奇货架电流(gydF4y2Ba能源部et al ., 2022gydF4y2Ba)。更高浓度的叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba和做附近的地表水在南部白令海Unimak传递(gydF4y2Ba补充表S2gydF4y2Ba)。这可以归因于阿留申北坡当前和深层搅拌resuspends关键有限的营养转变成高营养低叶绿素的地表水系统(gydF4y2BaAguilar-Islas et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2Ba能源部et al ., 2022gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
3.2汞转换gydF4y2Ba
原位gydF4y2Ba汞甲基化发生在所有站(0.003 - -0.008 dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)。具体的潜力(Hg-normalized)汞甲基化率(kgydF4y2Ba米gydF4y2Ba)在所有地区都比较与先前的测量叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大值在北极(0.004 - -0.010 dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba;gydF4y2BaLehnherr et al ., 2011gydF4y2Ba)、地中海(0.004 - -0.038 dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba;gydF4y2BaMonperrus et al ., 2007gydF4y2Ba)和中央太平洋(0.004 - -0.017 dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba;gydF4y2Ba老李et al ., 2018gydF4y2Ba)。k的变化gydF4y2Ba米gydF4y2Ba在每个地区是由于抽样站之间的时间和空间异质性影响粒子和养分分布由于不同的当前动态(gydF4y2BaStabeno et al ., 2004gydF4y2Ba;gydF4y2Ba斯特罗姆et al ., 2006gydF4y2Ba)。Hg的不同组合使甲基化细菌,Hg物种形成,脱甲基利率也为k的变化作出贡献gydF4y2Ba米gydF4y2Ba在每个采样极地地区。最高的kgydF4y2Ba米gydF4y2Ba在Unimak通过测量(单向方差分析:gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05;gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba),这可以归因于深层搅拌,提供一个衬底和小环境汞甲基化厌氧细菌(gydF4y2Ba斯威夫特和Aagaard, 1976年gydF4y2Ba;gydF4y2BaOrtiz et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2Ba莫塔et al ., 2022gydF4y2Ba)。NGA孵化实验的样品收集在早春硅藻水华。生产力的增加可以减少汞的数量gydF4y2Ba二世gydF4y2Ba用于汞甲基化。这可能解释低kgydF4y2Ba米gydF4y2BaNGA,相比其它地区。水化学的变化可能导致整个地区不同贡献汞甲基化率测量瞬时汞甲基化的潜力。这可以解释变异性看到汞甲基化的速度势和跨区域内。gydF4y2Ba
表1gydF4y2Ba。的意思是gydF4y2BaNitrospina -gydF4y2Ba具体的gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba——基因丰度和速度势和标准误差在五个区域:NGA, Unimak通过白令海、白令海峡、楚科奇海。gydF4y2Ba
在所有地区,k之间的相关性gydF4y2Ba米gydF4y2Ba和氧气环境汞、环境NHgydF4y2Ba4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba、盐度和温度是软弱和不重要。预测和测量MeHg浓度之间的区别是由于MeHg脱甲基的表层水和混合在白令海峡和楚科奇海(gydF4y2BaDiMento和梅森,2017年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba老李et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2Ba王et al ., 2018gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
甲基汞脱甲基作用速度势不报告为脱甲基利率异乎寻常的高。瞬时脱甲基作用可以解释低CHgydF4y2Ba3gydF4y2Ba201年gydF4y2BaHg恢复样品(gydF4y2Ba老李et al ., 2018gydF4y2Ba)。未来Hg率实验,添加额外的时间点,包括一次零,应该是由其他人(建议gydF4y2Ba老李et al ., 2018gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
3.3硝化gydF4y2Ba
潜在的硝化率范围0.5 - -2.0 nM dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba在极地地区。这些测量是并发gydF4y2Ba原位gydF4y2Ba硝化率以更深的深处,100 - 200,在贫瘠的地区如马尾藻海(2.0±0.1 nM dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba;gydF4y2Ba纽厄尔et al ., 2013gydF4y2Ba)。指特定的硝化率在所有车站,7.2×10gydF4y2Ba−5gydF4y2BadgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba低于全球海洋估计0.195 dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba(gydF4y2BaYool et al ., 2007gydF4y2Ba),这被认为是由高gydF4y2Ba15gydF4y2BaNHgydF4y2Ba4gydF4y2BaCl修正案。过程中产生亚硝酸盐和硝酸盐硝化池稀释实验报告为潜在的硝化率占高修正案的任何偏见,但利率很低,表明硝化细菌成为ammonium-saturated在低浓度(gydF4y2Ba霍et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba纽厄尔et al ., 2013gydF4y2Ba)。在楚科奇海(1.9±0.8 nM dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba),硝化潜力高于先前的测量gydF4y2Ba盐崎恭久et al。(2019)gydF4y2Ba在地表水域在楚科奇海和波弗特海海(< 0.27 nM dgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba),这是不足为奇的开放海域利率很低(gydF4y2BaYool et al ., 2007gydF4y2Ba)。硝化速率实验没有进行Unimak通过,但它是假设Unimak通过将明显的硝化速率更高,深层搅拌在这个地区将提供remineralized NHgydF4y2Ba4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba和金属(铜、钼和铁)硝化作用的酶参与了这两个步骤,亚硝酸氨单氧酶和氧化还原酶(gydF4y2BaMusiani et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba奇卡诺人et al ., 2021gydF4y2Ba)。很可能在叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大,微生物之间的竞争和浮游生物吸收各种形式的N推动研究中的硝化率较低。亚硝酸盐最大通常是底部的透光层视为许多已知的氨氧化细菌已被证明是photo-inhibited,导致更高的硝化率和减少光(gydF4y2Ba霍里根和施普林格,1990年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba主任,2006年洛玛斯和利浦舒尔茨说道gydF4y2Ba;gydF4y2BaMerbt et al ., 2012gydF4y2Ba)。之前的研究在北太平洋和北冰洋发生硝化作用最大低于叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大,在亚硝酸盐最大,在< 1%的票面价值(gydF4y2BaGrundle et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba盐崎恭久et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Ba盐崎恭久et al ., 2019gydF4y2Ba)。潜在的硝化率测量叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大跨所有副极地海洋地区在本研究报告因此不会反映了水体硝化率最高的。gydF4y2Ba
3.4汞甲基化和硝化作用gydF4y2Ba
一个积极的线性关系(gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.34,gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05;gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)之间被硝化潜力和汞甲基化率在所有电台,暗示可能联系这两个过程在阿拉斯加周围地表水(NGA,白令海、白令海峡、楚科奇海)。硝化作用和汞甲基化率之间的线性回归斜率势在所有区域(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba= 0.0087 pM MeHg海里gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba没有gydF4y2BaxgydF4y2Ba−gydF4y2Ba;gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)相同的数量级为先前的发现在亚马逊河柱(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba= 0.0028 pM MeHg海里gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba没有gydF4y2BaxgydF4y2Ba−gydF4y2Ba;gydF4y2Ba斯塔尔et al ., 2022gydF4y2Ba)。这种差异在边坡可能可以归因于不同的氨氧化细菌和古菌的活动,衬底可用性和/或微生物组合包括硝化细菌群落结构。gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba。硝化作用和汞甲基化率之间的线性回归势在五个地区(gydF4y2BapgydF4y2Ba0.0087 < 0.05,y = x + 0.0177)。数据点Unimak通过硝化速率实验没有显示没有完成。gydF4y2Ba
站STN13在白令海峡有相对较高的汞甲基化率相比潜在的硝化速率潜力(gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba浓度在STN13比STN3高出四倍,另一个站在白令海峡采样STN13(前12天gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba;gydF4y2Ba补充表S1gydF4y2Ba)。较高的叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba浓度显示一般微生物活动增加或减少放牧压力。美国地质调查局育空河引航站的数据显示微小的变化在育空河排放采样之间的12天的时间,建议河边的输入不是主要原因在不同的速度势或高叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba浓度。第一年冰层融化可能影响两者之间的速度势站在白令海峡。冰盖的减少可能会改变目前由风驱动的动力促进水体混合居住着Hg methylators和再悬浮颗粒。虽然这些潜在原因STN13潜力高汞甲基化率相比,硝化速率的潜力,需要进一步调查来最终确定的解耦率势在白令海。gydF4y2Ba
站在附近的NGA MID2,铜河流出,有相对较高的硝化速率相比潜在汞甲基化率的潜力。相对较高的硝化速率可能可以归因于营养再悬浮,如北半球gydF4y2Ba4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba和铜,不同社区的硝化细菌能够承受淡水羽动力学(gydF4y2BaBernhard et al ., 2010gydF4y2Ba)。低底物可用性对汞甲基化相关NGA硅藻水华可以从增加Hg的绑定结果gydF4y2Ba二世gydF4y2Ba颗粒材料,可能占较低汞甲基化相对于硝化速率NGA的潜力。总的来说,很可能更大的时间和空间差异站占较高的变异性与以前相比在这项研究中测量在亚马逊河柱(gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.78;gydF4y2Ba斯塔尔et al ., 2022gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
站在楚科奇海已经比其他地区更少的时间和空间变异性,这些站在最短的时间内取样(日)和最小的距离(110公里;gydF4y2Ba补充表S1gydF4y2Ba)。汞甲基化和硝化速率之间的关系势在楚科奇海是非常重要的(gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.99,gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001;gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba)。虽然硝化潜力和汞甲基化率之间的关系是强大的,它不能被认为硝化率单独开车汞甲基化率在这些极地,的功能gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba例如基因尚未得到证实。可能测量相关性汞甲基化和硝化作用也可能是其他生物地球化学过程的结果,比如一般细菌生产力,作为代理(尽管氮化物是自养生物,而大多数已知的Hg methylators异养生物;gydF4y2BaYool et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2BaMonperrus et al ., 2007gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba。硝化作用和汞甲基化率之间的线性回归在楚科奇海势与标准错误(gydF4y2BapgydF4y2Ba0.0154 < 0.001,y = x + 0.013)。gydF4y2Ba
3.5gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba例如基因gydF4y2Ba
NitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba例如基因在场所有电台。白令海峡最高平均基因拷贝数(2914毫升副本gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba毫升)相比,NGA(2023份gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)、白令海(1895毫升副本gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba毫升)和楚科奇海(1879份gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba)。Unimak通过基因丰度最低(236毫升副本gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba),这是令人感到意外,因为作为Unimak通过k最高gydF4y2Ba米gydF4y2Ba(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。重要的是要注意,汞甲基化和硝化速率潜力报告是整个Hg methylator和硝化细菌的综合社区,不仅gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba。Hg使甲基化在Unimak通过可能主要是厌氧微生物和particle-associated作为车站的特点是深水列混合。我们假设这厌氧和微量需氧的Hg使甲基化微生物栖息或悬浮颗粒,来源于沉积物再悬浮的混合,浅白令海峡和楚科奇海,Unimak通过好混合的水域,particle-rich铜河流羽流。虽然这可能包括微量需氧的gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba(gydF4y2Ba吕克尔et al ., 2013gydF4y2Ba),这些粒子微环境可能由厌氧微生物Hg使甲基化等gydF4y2BaDesulfobacteraceaegydF4y2Ba和gydF4y2BaMethanomassiliicoccusgydF4y2Ba被发现在白令海,北冰洋楚科奇海,水柱(gydF4y2Ba鲍曼et al ., 2020gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
在所有采样区域之间没有相关性gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba——基因和汞甲基化率的潜力。然而,这些gydF4y2BaNitrospina hgcAgydF4y2Ba式扩增子只显示基因存在,没有酶的功能,因此缺乏相关性可能表明并非所有这些基因活跃时取样。尽管缺乏相关性,的存在gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba——基因提供了支持,这些生物的潜力主要methylators,鉴于汞甲基化和硝化作用之间的关系。gydF4y2Ba
4结论gydF4y2Ba
叶绿素的汞甲基化和硝化作用之间的联系gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba最大深度表明汞甲基化的可能机制在这些阿拉斯加海域的含氧的水柱。这个链接在近极的水域之间的相似性和亚马逊河柱进一步支持了假设硝化作用和生物汞甲基化有关的底部的含氧的区域海洋透光(> 1 - 9%的票面价值)。作为gydF4y2BaNitrospina hgcAgydF4y2Ba如基因组已发现在所有海洋盆地(gydF4y2Ba维拉et al ., 2020gydF4y2Ba),的存在gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba可能是一个主要途径MeHg形成好氧的海洋次表层,提供这些微生物(即十分活跃。守恒的地区gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba是功能)。如果这些gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba例如基因功能,然后利用当前全球比硝化速率估计和模型gydF4y2BaNitrospina hgcAgydF4y2Ba例如氨基酸序列恢复,可以用来预测全球海洋中汞甲基化率势地下。然而,直到gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba汞的甲基化能力证实在文化、更健壮的关于汞甲基化的结论gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba不能做。还需要更多的研究来进一步检查的作用gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba在全球海洋的汞的甲基化。gydF4y2Ba
数据可用性声明gydF4y2Ba
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba,进一步的调查可以针对相应的作者。gydF4y2Ba
作者的贡献gydF4y2Ba
医学博士收集样本,速率进行实验,完成分析。RM和AA-I协助样品收集和提供环境分别Hg和养分数据。RM和CL帮助水星率实验。SN辅助硝化率实验。SN、CH和MD构思项目的想法。所有作者的文章和批准提交的版本。gydF4y2Ba
资金gydF4y2Ba
这项研究部分由美国国家科学基金会支持通过OPP授予1854454 RM,和奥西格兰特AA-I 1656070。gydF4y2Ba
确认gydF4y2Ba
我们感谢首席科学家、罗素Hopcroft和泰勒Hennon, NGA lte,船长和船员的gydF4y2BaR / V SikuliaqgydF4y2Ba。我们还要感谢翼鹏他曼和汉娜的帮助与样本收集和造成环境Hg数据,劳伦·巴雷特的贡献营养数据,林赛·斯塔尔和贾斯汀迈尔斯帮忙分析,凯特琳Gionfriddo提供gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba特殊技能gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba扩增子,加州大学戴维斯分校稳定同位素实验室。gydF4y2Ba
的利益冲突gydF4y2Ba
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba
补充材料gydF4y2Ba
本文的补充材料在网上可以找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fenvc.2023.1109537/full补充材料gydF4y2Ba
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关键词:gydF4y2Ba汞,汞甲基化,硝化,北极,靠近北极的,gydF4y2BahgcAgydF4y2Ba,gydF4y2BaNitrospinagydF4y2Ba
引用:gydF4y2Ba德斯平MC,梅森RP, Aguilar-Islas, Lamborg CH,哈默施密特CR和纽厄尔SE(2023)与汞甲基化和硝化好氧的亚寒带地区。gydF4y2Ba前面。环绕。化学。gydF4y2Ba4:1109537。doi: 10.3389 / fenvc.2023.1109537gydF4y2Ba
收到:gydF4y2Ba2022年11月27日;gydF4y2Ba接受:gydF4y2Ba2023年5月17日;gydF4y2Ba
发表:gydF4y2Ba2023年5月25日。gydF4y2Ba
编辑:gydF4y2Ba
Marc AmyotgydF4y2Ba加拿大蒙特利尔大学gydF4y2Ba审核:gydF4y2Ba
达里奥据gydF4y2Ba大学市长de San Andres玻利维亚gydF4y2BaIgor LehnherrgydF4y2Ba加拿大多伦多大学的米西索加gydF4y2Ba
版权gydF4y2Ba©2023德斯平,梅森Aguilar-Islas Lamborg,哈默施密特和纽厄尔。这是一个开放分布式根据文章gydF4y2Ba知识共享归属许可(CC)。gydF4y2Ba使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。gydF4y2Ba
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