评估的潜在影响的选择A2牛奶等位基因在澳大利亚荷斯坦牛近亲繁殖和性能gydF4y2Ba

1介绍gydF4y2Ba

近年来育种目标已成为更广泛的(gydF4y2BaMiglior et al ., 2005gydF4y2Ba;gydF4y2Ba科尔和VanRaden, 2018年gydF4y2Ba)。具体特征考虑选择进化,以应对需求的变化生产者,消费者,和社会(gydF4y2BaBoichard Brochard, 2012gydF4y2Ba)的技术进步和记录许多特征(gydF4y2BaFuerst-Waltl et al ., 2016gydF4y2Ba)。同时,方法在指标权重占农民意见(gydF4y2BaMartin-Collado et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2BaFuerst-Waltl et al ., 2016gydF4y2Ba)和消费观念已经开发(gydF4y2Ba尼尔森和Wichmann, 2014gydF4y2Ba)。无论这些措施扩大育种目标,基因组选择的引入导致了每年增加的近亲繁殖的速度在几个国家(gydF4y2Ba白布头巾et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2Ba紧身上衣et al ., 2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaCDCB 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba斯科特et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

一般来说,选择多基因性状决定使用估计育种值(ebv)计算使用统计方法和全基因组标记等位基因的影响。EBV的个人特质也可以结合在一个经济加权指数,使平衡的同时选择多个特征的方法。在某些情况下,可以有独立的强烈选择一个等位基因或SNP对关键特征有一个非常大的影响,比如动物福利调查表型和“A2牛奶上的人类健康的好处。动物福利问题或其他经济利益可能会继续在决策的育种程序中发挥着重要的作用。例如,有福利担心小牛的打尖或去角,这导致了全球和国家动物卫生组织推荐尽可能调查牛育种(gydF4y2Ba啊哈,2014gydF4y2Ba;gydF4y2Ba兽医,2014gydF4y2Ba;gydF4y2Ba世界动物卫生组织,2022年gydF4y2Ba)。选择等位基因,被认为是对人体健康有益也可能乳制品行业保持极大的兴趣(gydF4y2Ba刘et al ., 2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaKnutsen et al ., 2022gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

一个例子,在澳大利亚和其他一些国家gydF4y2Ba^1gydF4y2Ba,选择A2贝塔(β)酪蛋白等位基因快速增加可能是因为有吸引力的牛奶合同因A2牛奶产品的商业化的公司。β-casein基因属于酪蛋白基因簇在BTA 6 ~跨越250 kb (gydF4y2Ba种子et al ., 2004gydF4y2Ba)。β-casein位点的等位基因存在(称为A1和A2)的基因分型雄通常发表在宣传材料与ebv和选择索引值,因此选择决策时提供给农民。此外,基因分型的女性可以追求β-casein轨迹的农民希望构建一个A2纯合子群商业A2牛奶的销售。gydF4y2Ba

然而,这可能导致风险增加的近亲繁殖由于强烈的选择在一个给定的轨迹为纯合性。这特别的调查,调查轨迹是相对罕见的乳制品品种:0.71%美国母牛和球衣(< 1%gydF4y2Ba零et al ., 2015gydF4y2Ba)。然而,即使等位基因更常见,与A2,也可能有一个风险增加的近亲繁殖,因为渴望快速构建整个群纯合子A2牛奶销售合同履行。众所周知,近亲繁殖会导致基因多样性丧失,降低了反应的选择,减少动物的性能,并最终减少农场盈利能力(gydF4y2Ba勒罗伊,2014gydF4y2Ba)。而使用血统的传统方法计算近亲繁殖往往会低估近亲繁殖的水平由于不完整的谱系和血统错误,基因组数据可以更准确,可以用于计算近交系数区分最近的近亲繁殖和古代使用的纯合性(gydF4y2Ba麦克劳德et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2Ba凯勒et al ., 2011gydF4y2Ba)。在评估不同的方法计算的准确性近亲繁殖,运行的纯合性(ROHs)比其他方法更准确的基因组近亲繁殖最近的近亲繁殖和有很高的相关性与传统近亲繁殖的措施(gydF4y2BaForutan et al ., 2018gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

我们假设强烈选择特定的等位基因会导致更大的近亲繁殖水平在整个基因组和地区相比,选择仅为改进的多基因性状和不是一个特定的等位基因。在这项研究中,我们确定的变化频率β-casein等位基因在基因分型的18年(2000 - 2017)澳大利亚荷斯坦公牛和母牛。在牛,我们比较基因组的差异和地区之间的近亲繁殖的两个比如β-casein等位基因(A1和A2)使用高密度基因型。我们也差异在A1和A2 ebv动物相比基于重要的乳品特征。gydF4y2Ba

2材料和方法gydF4y2Ba

2.1基因型gydF4y2Ba

总共有139898人组用于母牛,球衣,他们跨越从DataGene (gydF4y2Bahttps://datagene.com.augydF4y2Ba)。基因分型是由各种商业提供者使用一系列的SNP阵列密度(~ 7 k - 50 k SNP)。gydF4y2Ba

所描述的gydF4y2Ba斯科特et al。(2021)gydF4y2Ba,DataGene估算一组标准的基因型45685 (50 k)单核苷酸多态性基因型常规国家奶牛基因组评估。这些50 k基因型是估算的高密度牛SNP数组(高清:BovineHD BeadChip, Illumina公司Inc)使用一个参考组与716217年2700只动物真正的高清基因型。这些2700年动物包括黑白花牛,泽西岛,和澳大利亚的红色品种。归责之前,苏格兰民族党头寸转换从参考基因组UMD3.1 ARS-UCD1.2参考基因组的位置(gydF4y2BaRosen et al ., 2020gydF4y2Ba)和估算使用Fimpute3 (gydF4y2BaSargolzaei et al ., 2014gydF4y2Ba)。我们之前有测试经验的准确性归罪从一组重叠的低密度基因型的7 k SNP 50 k,然后使用这里描述的方法一样高清基因型。归责的准确性为常染色体染色体被发现0.96测量真实和估算基因型之间的关系(gydF4y2Ba阮et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

A1 / A2 SNP不是估算作为高清的一部分基因型组;因此高清基因型随后被估算全基因组序列(WGS)恢复基因型在β-casein SNP位点。1000牛基因组项目运行7被用作WGS参考人口。归责的过程序列基因型被描述gydF4y2Ba湘et al。(2021)gydF4y2Ba。短暂,高清基因序列从高级格式转换了格式,然后分阶段使用鹰V2 (gydF4y2BaLoh et al ., 2016gydF4y2Ba)。运行7归罪引用3090年的动物也逐步使用鹰V2。然后逐步高清基因型被估算全基因组序列(WGS)使用Minimac3 (gydF4y2Ba豪伊et al ., 2012gydF4y2Ba)。我们反复核对归罪精度估算A1 / A2 SNP基因型的一组443公牛发表实际β-casein位点的基因型,发现98.4%估算基因型一致。最后一组高清基因型用于分析添加β-casein包含716218个SNP位点基因型。gydF4y2Ba

我们只提取黑白花牛动物和反复核对记录田间血统繁殖基因分型奶牛使用掺合料的任务计划(gydF4y2Ba亚历山大et al ., 2009gydF4y2Ba)使用中描述的50 k SNP基因型gydF4y2Ba斯科特et al。(2021)gydF4y2Ba。短暂,两个祖先品种数量定义(k = 2)和一定比例的所有标记的可能性来自于人口,基于一个假设为每个标记等位基因频率在两个人口计算。个体的标记被从一个给定的繁殖的可能性超过0.8被认为是属于所选品种人口。在对繁殖分配使用掺合料程序进行验证(gydF4y2Ba亚历山大et al ., 2009gydF4y2Ba),114567母牛仍进行后续分析。以确保足够的记录在每一年,只有80816年至2000年间出生的牛2017被认为是。2000年以前,有非常挑剔女性的基因而在2017年只有30%的基因型相比前一年。公牛的数据分别进行分析,更好地理解的影响选择A2的女性。因此,我们只包括公牛在澳大利亚注册的人工繁殖的基因在同一时期,导致4460年公牛用于后续分析。gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba显示了出生的动物数量为每个β-casein位点。gydF4y2Ba

2.2表型gydF4y2Ba

ebv的不同特征从2020年4月正式获得遗传评估由DataGene有限公司(Bundoora,澳大利亚;的组织进行常规的国家澳大利亚奶牛评价)。ebv可用于93.6%的奶牛和公牛98.7%的基因分型的基因,包括牛奶(L)、蛋白质(公斤),和脂肪(公斤)产量,生育率(%的女儿怀孕6周后交配开始意味着相比),体细胞计数(鳞状细胞癌;细胞/毫升转化为100%的平均高于平均水平是可取的,代表低SCC)),和国家指数(平衡性能指标;BPI)。在牛,这与EBV的动物数量减少可能是由于他们不满足等一系列因素的最小EBV可靠性、缺乏认识或基因分型陛下,或者这些小牛并没有挤奶。BPI的细节和特征描述单位ebv的总结(gydF4y2Ba伯恩et al ., 2016gydF4y2Ba)。ebv的均值分析中所示gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba。生产品质ebv基地总体均值为零,同时功能性状(生育率,鳞状细胞癌),意思是100,选择动物更高的繁殖价值(例如,超过100)被认为是有益的。BPI指数是ebv的总贡献利润乘以各自的指标权重。在澳大利亚,指数开发使用bioeconomic原则和农民偏好(gydF4y2Ba伯恩et al ., 2016gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

2.3 ebv的差异,A1和A2纯合子的奶牛和公牛gydF4y2Ba

固定后果模型拟合,类似的gydF4y2Ba科尔和零(2019)gydF4y2Ba,为育种值的差异测试A1和A2纯合子动物特征使用ASReml 4.1 (gydF4y2Ba吉尔摩et al ., 2016gydF4y2Ba)。陛下被安装到的固定效应模型来修正遗传优点和一定程度上的差异的。gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaygydF4y2Ba_ijkgydF4y2Ba育种值的六个特征评估牛还是牛gydF4y2Ba我gydF4y2Ba,gydF4y2BaμgydF4y2Ba总体的意思是,gydF4y2Ba陛下gydF4y2Ba_jgydF4y2Ba是动物的固定效果的陛下,gydF4y2Ba状态gydF4y2Ba_kgydF4y2Ba的固定效果β-casein轨迹(编码为0、1或2 A2β-casein轨迹的副本),然后呢gydF4y2BaegydF4y2Ba_ijkgydF4y2Ba是随机的残余误差项。gydF4y2Ba

2.4近亲繁殖系数gydF4y2Ba

2.4.1全基因组gydF4y2Ba

高清的基因型是用来定位的纯合性(卢武铉)所有常染色体在每个使用叮铃声v1.9软件(gydF4y2Ba珀塞尔et al ., 2007gydF4y2Ba)。叮铃声中使用的参数设置如下:扫描窗口被定义为500年邻SNP最多3杂合的SNP(考虑到潜在的污名错误)。一段被认为是一个卢武铉如果它包括至少500个SNP,长1000 kb,至少有一个SNP / 5 kb。如果连续两个snp相隔超过35 kb这被认为是这个地区太大差距,然后从卢武铉贴现评估。(命令行:叮铃声牛-bfile genotyping_data_filename -homozyg -homozyg-kb 1000 -homozyg-snp 500 -homozyg-window-snp 500 -homozyg-density 5 -homozyg-window-het 3 -homozyg-gap 35治疗output_filename)。叮铃声的比例计算基因组检测卢武铉的存在,可以考虑考虑到高清SNP位置(也就是说,折扣差距SNP > 35 kb)。gydF4y2Ba

ROH-based近亲繁殖,FgydF4y2Ba_{卢武铉,我gydF4y2Ba},计算每个个体的基因组的比例在卢武铉如下:gydF4y2Ba

${\mathrm{FgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}=gydF4y2Ba\frac{{\displaystyle \sum gydF4y2Ba{\mathrm{lgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}}}{{\mathrm{lgydF4y2Ba}}_{\mathrm{一个gydF4y2Ba}\mathrm{ugydF4y2Ba}\mathrm{tgydF4y2Ba}\mathrm{ogydF4y2Ba}}}$,gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2Ba${\displaystyle \sum gydF4y2Ba{\mathrm{lgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}}$卢武铉的总长度(kb)个人我和LgydF4y2Ba_{汽车gydF4y2Ba}的长度是打折后由常染色体基因组snp差距两个snp超过35 kb,对应的长度的常染色体基因组卢武铉可以检测到。该参数允许检测卢武铉在常染色体基因组的89.2%,最后的常染色体长度是2216390000个基点。gydF4y2Ba

对于每一个个体,我们也意味着卢武铉长度计算,定义为:gydF4y2Ba

${\mathrm{lgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{米gydF4y2Ba}\mathrm{egydF4y2Ba}\mathrm{一个gydF4y2Ba}\mathrm{ngydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}=gydF4y2Ba\frac{{\displaystyle \sum gydF4y2Ba{\mathrm{lgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}}}{{\mathrm{NgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}}$,gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2Ba${\displaystyle \sum gydF4y2Ba{\mathrm{lgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}}$卢武铉对个人的总长度gydF4y2Ba我gydF4y2Ba在知识库,gydF4y2Ba${\mathrm{NgydF4y2Ba}}_{\mathrm{RgydF4y2Ba}\mathrm{OgydF4y2Ba}\mathrm{HgydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}}$卢武铉为个体的总数gydF4y2Ba我。gydF4y2Ba

2.4.2区域——6号染色体gydF4y2Ba

基因组近亲繁殖(卢武铉)计算如上,但专门为荷斯坦奶牛6号染色体上,是A2或A1等位基因纯合子。基因组6号染色体上的总长度是111484000个基点,允许检测卢武铉在94.5%的染色体。gydF4y2Ba

2.4.3当地gydF4y2Ba

然后我们检查的动物有一个当地卢武铉在A1 / A2 SNP 6号染色体上的位置(Chr6:87,181,619)。我们使用Wilcoxon Mann-Whitney测试,两独立样本的非参数rank-sum测试,以确定是否有显著差异gydF4y2Ba_{卢武铉gydF4y2Ba}之间的两个纯合子组(A1 / A1和A2 / A2)。这是第一次上执行所有的动物(出生于2000 - 2017年)之间,以及同一组,然后对小动物(2012年以后出生)。年轻的动物也分别评估基因组选择已被证明对遗传增益和近亲繁殖造成影响(gydF4y2Ba斯科特et al ., 2021gydF4y2Ba)。卡方测试是用来确定是否有区别观察与预期数量的牛与卢武铉A2的位置。总共有6503头奶牛的纯合子A1 / A1(663)或A2 / A2(5840)基因型和都已知的卢武铉β-casein轨迹和近交系数。gydF4y2Ba

3的结果gydF4y2Ba

3.1频率gydF4y2Ba

有超过四倍的A2 / A2奶牛(31815)相比,A1 / A1(7336)的数据集。有30602 A1 / A2奶牛。gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba表明β-casein等位基因的基因型的频率随时间改变了基因分型雄性和雌性黑白花牛自2000年以来。在公牛,基因型频率波动时,女性,A2 / A2频率已从2000年的32%增至2017年的52%同时A1 / A1和A1 / A2频率下降。gydF4y2Ba

3.2不同的育种值gydF4y2Ba

我们观察到显著的育种值β-casein基因型之间的差异。动物,携带一个或两个拷贝A2等位基因有优越的ebv的生产特点和劣质ebv健康和生育性状;最大的优势是A2 / A2奶牛平均2.4公斤蛋白质优势(0.24遗传标准差,SDs)相比,A1 / A1 (gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba0.2),而他们生育ebv的SDs劣质基因。我们发现A1 / A2奶牛在A1 / A1和A2 / A2比如之间。有趣的是,只有一个小的优势BPI A2 / A2(4.5个单位;0.05遗传SDs),这可能是因为A2 / A2的经济优势在生产中几乎完全取消健康和生育ebv的缺点。gydF4y2Ba

3.3近亲繁殖gydF4y2Ba

3.3.1全基因组gydF4y2Ba

全基因组中值FgydF4y2Ba_{卢武铉gydF4y2Ba}一直高于A1 / A2 / A2奶牛A1 (gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。最近,全基因组的区别之间的近亲繁殖系数A1 / A1和A2 / A2奶牛减少了(gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba)。我们观察到显著差异值FgydF4y2Ba_{卢武铉gydF4y2Ba}是大当所有动物包括(0.44)差异比只年幼的动物(动物2012年以后出生;差异0.19)。gydF4y2Ba

3.3.2 6号染色体gydF4y2Ba

A2 / A2动物也更容易增加了基因组比A1 / A1动物近亲繁殖6号染色体上。百分之八十二的A2 A1 / A2动物相比之下,77%的A1 /动物至少有一个卢武铉6号染色体上。此外,A2 / A2动物有更显著的区域性近亲繁殖在所有染色体6比A1 / A1动物(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba),平均FgydF4y2Ba_{卢武铉gydF4y2Ba}分别为7.35%和5.46%,(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

3.3.3差异A1 / A1和A2 / A2比如β-casein轨迹gydF4y2Ba

我们发现A2 / A2动物更有可能有一个卢武铉β-casein轨迹(卡方检验,p < 2.2 e-16)。然而,中位数卢武铉A1 / A1超过中位数的A2 / A2(中位数卢武铉长度6491 kbgydF4y2Bavs。gydF4y2Ba4935 kb)。当比较A1 / A1的动物有一个子集卢武铉在β-casein轨迹中近亲繁殖观察到在整个基因组A1 / A1的动物,我们发现这个子集近亲繁殖动物整体水平较高(F值gydF4y2Ba_{卢武铉gydF4y2Ba}10.2%的子集gydF4y2Bavs。gydF4y2Ba7.87%的人口和10.2%的子集gydF4y2Bavs。gydF4y2Ba8.48%的人口A1 / A1和A2 / A2动物,分别)。gydF4y2Ba

4讨论gydF4y2Ba

4.1频率gydF4y2Ba

在这项研究中,我们发现A2 / A2奶牛的频率在澳大利亚自2000年以来迅速增长从32%降至52%。这个频率是类似于一个族群的意大利荷斯坦奶牛,他们发现A2等位基因的频率60.7%和30.4%为A1等位基因(gydF4y2Ba塞巴斯蒂亚尼et al ., 2020gydF4y2Ba)。我们的研究结果表明,许多农民可能是A2的积极选择。这是国家支持的精液调查已观察到增加的比例A2 / A2精液在澳大利亚销售gydF4y2BaNHIA 2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaNHIA 2020gydF4y2Ba)和交配记录动物交配A2 / A2公牛的比例增加(haile mariam未发表的数据)。尽管A2的频率/ A2公牛AI在澳大利亚注册(gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)减少,可用的公牛更密集使用相比A1 / A2或A1 / A1公牛,同意增加数量的A2 / A2奶牛。gydF4y2Ba

我们观察到的频率没有明确的趋势A1 / A1和A2 / A2公牛注册AI。这些结果是相似的结果来自新西兰的频率A2 / A2公牛同期28 - 60%之间波动(gydF4y2BaDairyNZ 2021gydF4y2Ba),然而,这些研究结果比法国人口的公牛更多样的差异观察同期(55 - 60%之间;gydF4y2Ba桑切斯et al。(2020)gydF4y2Ba。频率在澳大利亚和新西兰之间的差异可能是由于一个更小的样本容量(公牛注册的一个子集AI与公牛的基因)相比,导致更多的变化gydF4y2Ba桑切斯et al。(2020)gydF4y2Ba。它也可以选择过A2一些农民在澳大利亚和新西兰。gydF4y2Ba

我们观察到的差异的比例每年A1 / A1和A2 / A2奶牛和公牛,A2 / A2奶牛的比例每年都在增加,而公牛有波动。这可能是由于几个因素:首先,农民选择A2 / A2个人可能更倾向于基因型相比他们的牛忽视A2 / A2的育种程序,导致过高的A2 / A2基因型频率。例如,有23%的牲畜与动物(出生于2017年)至少有67%的动物是A2 / A2。然而,总的来说,没有明显的趋势观察226群选择A2等位基因的纯合性,因此不太可能引起强烈的偏见在我们的结果。这226群中,只有两人超过90% A2 / A2奶牛最近一年他们基因的基因测试。我们进一步验证了通过提取牛群已经经常基因分型的研究由于其优越的数据采集即这些牛群不应该有偏见A2 / A2和大多数群体的基因(GInfo;看到gydF4y2BaPryce et al。(2018)gydF4y2Ba),我们观察到类似的频率。其次,澳大利亚进口大约80%的精液,和选择A2可能不是一个优先的国家出口乳制品精液到澳大利亚,然而,似乎进入购买偏好(gydF4y2BaNHIA 2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaNHIA 2020gydF4y2Ba)。最后,牛公司的目标是提供一组公牛以满足各种各样的育种目标和A2只有一个选择标准的公牛在AI市场变得可用。gydF4y2Ba

4.2育种值gydF4y2Ba

我们观察到所有ebv差异A1 / A1和A2 / A2奶牛遗传SDs小于0.25。BPI(国家选择指数)的差异不大,这可能是由于美元的优势在生产中ebv在A2 / A2奶牛被自卑在ebv几乎完全取消生育和鳞状细胞癌。同样,两者之间的生存EBV基因型的差异是次要的,也许是因为EBV的生存都受到自愿选择牛奶产量性状,尤其是蛋白质,通过无意识的选择对所有其他原因包括健康和生育能力。正如预期的那样,最大的不同在ebv蛋白质产量。全基因组关联分析的序列变异,有一个非常重要的假定的QTL的定位gydF4y2BaCSN2gydF4y2Ba蛋白质基因区域%和产量(gydF4y2Ba麦克劳德et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2BaPausch et al ., 2017gydF4y2Ba;gydF4y2Bavan den Berg et al ., 2020gydF4y2Ba最重要的等位基因)和增加蛋白质在强劲LD A2等位基因。同样,上有标记Illumina公司牛50 k beadchip(用于基因预测在澳大利亚)在强大的LD A2等位基因。因此,合理的选择提高蛋白质产量增加导致小A2等位基因。然而,这是不太可能增加的主要原因A2 / A2基因型,因为蛋白质产量自1985年以来一直在选择gydF4y2Ba琼斯和戈达德,1990年gydF4y2Ba),是一种数量性状受许多经济价值和在乳制品数量特征进行选择之一。此外,gydF4y2BaKemper et al。(2014)gydF4y2Ba最近发现,只有弱的证据选择签名在奶牛QTL影响牛奶品质。支持这一发现变异的频率出现在A2公牛注册人工繁殖。我们观察到的波动表明没有明显偏好A2公牛因此公牛牛公司可能提供满足各种农民偏好。gydF4y2Ba

4.3近亲繁殖gydF4y2Ba

更高层次的近亲繁殖中发现A2 / A2动物(全基因组,6号染色体和卢武铉A1 / A2位置)可能带来更大的风险区域和A1 / A1同行相比存在近交。几项研究已经确定了生产区域存在近交和肥力特征(gydF4y2BaPryce et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2BaMartikainen et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2BaMakanjuola et al ., 2021gydF4y2Ba)。生产特征,这些估计从-114.6到-410.7公斤牛奶产量,−3.4−16.1公斤蛋白质产量,和8.3−−15.8公斤脂肪产量(gydF4y2BaPryce et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2BaMartikainen et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2BaMakanjuola et al ., 2021gydF4y2Ba)。同时不宜ROHs生育率已经被证明增加的服务数量和天数,直到怀孕母牛和埃尔郡(gydF4y2BaPryce et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2BaMartikainen et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2BaMakanjuola et al ., 2021gydF4y2Ba),需要进一步研究以确定特定等位基因选择区内近交衰退的影响更大。例如,gydF4y2BaMakanjuola et al。(2021)gydF4y2Ba确定两个卢武铉地区6号染色体上有不利影响两个生育特点和可能A2 / A2个人受到近交衰退的影响因这些卢武铉,尽管这需要量化。应该注意的是,近年来,在近亲繁殖率增加更大的6号染色体上A1 / A1动物(gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba)比在A2 / A2奶牛。这可能是由于几个因素包括减少数量的A1 / A1动物随着时间的推移,缺乏多样性A1 / A1公牛和更好的近亲繁殖管理牛群的A2 / A2奶牛比那些拥有A1 / A1奶牛。不管理解的影响区域经济特征可能存在近交协助管理6号染色体上的近亲繁殖和整个基因组。gydF4y2Ba

4.4影响gydF4y2Ba

我们的研究结果表明,强烈的选择A2对近亲繁殖有重要影响。因此,农民选择A2应该建议采取措施监控近亲繁殖。差别的缩小,A1和A2奶牛(gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba)近年来在近亲繁殖似乎表明A2奶牛的所有者能够管理近亲繁殖比所有者A1至少在染色体6是近亲繁殖。然而,无论选择特定的等位基因,以满足小众市场需要重与近亲繁殖的积累的经济影响。在这项研究中,我们集中在A2等位基因,然而,这项研究的原则也适用于其他突变,如调查(gydF4y2Ba科尔和Null, 2019gydF4y2Ba)和浮油(gydF4y2Ba小约翰et al ., 2014gydF4y2Ba在较低的频率),目前人口。与本研究的结果,选择一个等位基因(人口的低频率)由于人口预计将减少遗传进展的瓶颈,导致降低选择强度和相应减少动物的遗传进展选择除了大的近亲繁殖率(gydF4y2BaWindig et al ., 2015gydF4y2Ba)。应该注意的是,调查和光滑的突变是显性的,从理论上讲,这可能有助于减缓近亲繁殖的速度相比A2在这项研究提供的示例。,选择纯合等位基因可能是限于精英,或核公牛,但在商业群使用这些牛只需要产生的后代,在等位基因杂合的,但所需的显性表型。然而,奶牛种群繁殖公司操作在一个竞争的空间,因此他们的重点往往是短期公牛的遗传增益通过强烈的营销(gydF4y2Ba霍华德et al ., 2017gydF4y2Ba),因此一个瓶颈效应由于只有少数纯合子公牛被调查和高可用需求仍可能导致的人口调查动物没有仔细管理迅速成为天生的近亲繁殖。这是特别具有挑战性的由一个等位基因控制性状在人群中低频。例如,在数据集用于这项研究中,前100名的荷斯坦公牛基于国家选择指数(BPI),只有四个调查至少携带一个等位基因和这四个公牛是相同的陛下在四代后裔。当可用牛的遗传多样性的人口是宽,用A2一样,然后近亲繁殖的影响可以相对容易管理调查相比,基因。先进的生殖或基因编辑技术(例如,gydF4y2Ba穆勒et al ., 2019gydF4y2Ba)可以用来增加的频率调查动物没有不良影响在这些品种的特征进行了研究。gydF4y2Ba

乳制品行业管理的最佳方式近亲繁殖在基因组时代仍是一个活跃的研究领域(gydF4y2Ba霍华德et al ., 2017gydF4y2Ba)。最近的一项研究认为存在近交发现有限的福利所占区域存在近交选择方案相比,近亲繁殖措施,总结跨基因纯合性(gydF4y2Ba白布头巾et al ., 2020gydF4y2Ba)。然而,gydF4y2Ba白布头巾et al。(2020)gydF4y2Ba没有考虑额外为孟德尔性状选择特定的等位基因的影响。在这种情况下,可能会有优势的方法减轻快速近亲繁殖而选择所需的孟德尔性状和定量特征。平衡的需要选择“理想的”孟德尔突变不增加区域和全基因组水平的近亲繁殖很重要尤其是可取的等位基因的频率很低。gydF4y2Ba

5的结论gydF4y2Ba

这项研究表明,A2 / A2基因型的频率在荷斯坦奶牛自2000年以来已经增加了20%。我们的研究结果表明,A2 / A2动物更近亲繁殖在整个基因组以及6号染色体上更有可能有一个卢武铉β-casein轨迹。A2 / A2牛奶生产的动物都有某种程度的优越感在功能性特征ebv ebv和自卑,比如生育和生存。然而,之间没有显著差异A1 / A2和A1 / A2相比,平衡性能指标(生产总体遗传优点和功能特征)。gydF4y2Ba

数据可用性声明gydF4y2Ba

数据分析在这项研究中受到以下许可证/限制:支持本研究的数据来自第三方许可/许可证。在共享数据的合理请求许可第三方的通讯作者。第三方在本例中是DataGene和非盟的农民。请求访问这些数据集应该指向Mekonnen haile mariam,gydF4y2Bamekonnen.hailemariam@agriculture.vic.gov.augydF4y2Ba。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

摩根大通和MH-M构思和设计研究。JP, MH-M和IM监督分析。即时通讯和RX协助估算基因型数据的准备。的废话执行分析和写了初稿。所有作者的正式数据分析,解释,结果和讨论;编辑和批准了手稿。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

作者感谢DairyBio的金融支持(澳大利亚墨尔本),由澳大利亚乳制品(澳大利亚墨尔本),嘉丁纳基金会(澳大利亚墨尔本),维多利亚和农业研究(澳大利亚墨尔本)。投资者没有参与研究设计、数据收集、分析、发布决定,或准备手稿。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

作者感谢DataGene有限公司(澳大利亚墨尔本)和员工的表型和基因型数据。gydF4y2Ba

的利益冲突gydF4y2Ba

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba

脚注gydF4y2Ba

1. ^gydF4y2Bahttps://thea2milkcompany.com/our-businessesgydF4y2Ba

引用gydF4y2Ba