女性生殖系统微生物的重要性及其与子宫的关系环境健康和生产力在牛:复习一下
泰勒b Ault-Seay
莎拉·e·Moorey1,
肯塔基州g·波尔
凯尔·j·麦克莱恩
菲利普·r·迈尔- 1诺克斯维尔的田纳西大学动物科学系,TN,美国
- 2动物科学、德州农工大学学院站,TX,美国
一度被认为是无菌的,生殖系统微生物已经由于从文化相关的过渡特征识别细菌文化无关的测序方法。女性泌尿生殖微生物是首次发现人类微生物组计划,导致其他物种的研究,如牛。以前的研究集中于子宫细菌与产后疾病有关,但是下一代测序的方法确定了正常健康的细菌社区牛和小母牛的生殖系统。细菌社区现在子宫和阴道之间的理解不同,在整个发情周期和激素变化的主导地位。在健康的状态下,细菌群落主要由协助维护与子宫环境合适的pH值,提供和利用营养物质和代谢产物,并影响生殖系统的免疫反应。如果细菌社区变得不平衡,由于增加潜在的致病菌,主人的健康和生育能力可能受到影响。尽管生殖系统微生物的存在已经成为被广泛接受,胎盘微生物的存在在子宫内殖民胎儿仍然是一个受欢迎的辩论将矛盾的研究结果。目前,研究人员正在评估方法来操纵繁殖细菌社区,如饮食变化和利用益生菌,改善生殖的结果。以下审查讨论了当前对生殖系统微生物的理解,人类和牛之间如何不同,其与子宫的关系环境。
1介绍
世界人口预计将增加近100亿人到2050年,挑战农业产业提高可持续的粮食生产提供的需求增加(联合国,2022年)。然而,养活不断增长的人口需要的土地和资源是有限的(戴维斯et al ., 2016)。因此,必须为当前的农业实践提高效率和粮食生产系统。畜牧业是一个主要的贡献者提供高质量的蛋白质,维生素,矿物质数量不断增长的人口的需求增加。通过提高畜牧生产的效率和可持续性,研究者和生产者将能够提供更可持续的粮食生产,同时保持盈利能力和防止资源的枯竭。目标设置达到最佳的牛肉生产和提高效率。高效牛增长被认为是获得平均每天两磅,与最优繁殖效率定义为奶牛生产小牛每365天(迪斯和肯尼,2016年)。理想情况下,动物必须与尽可能少的投入实现这些目标。然而,这些目标往往不是,会见了生殖损失和减少收益每年花费数十亿美元(波纹管et al ., 2002)。目前,研究人员正在评估因素,如微生物,影响牛生产的效率和开发方法来优化动物农业实践。
等实验室技术的发展下一代测序,科学家现在能够更好地获得更深的洞察整个身体,人类和动物的微生物检测以前看不见的微生物物种,并评估他们的关系与主机进程(Weinroth et al ., 2022)。体内微生物的总数已经提出数量或紧密匹配的体内细胞总数(发送方et al ., 2016)。这些微生物组包含微生物从所有三个领域的生活和多个王国。然而,细菌丰度最大的微生物总数的一部分,向宿主贡献最大的关系(Hespell et al ., 1997;Comtet-Marre et al ., 2017)。大多数微生物的研究集中在部分胃肠道细菌社区和居民在消化的作用。在牛,瘤胃微生物养分的主要提供者(~ 70%)消化植物材料和其他的反刍动物饲料不易消化的动物的酶(伯格曼1990)。反刍动物营养的首要目标是为feed提供足够的营养来支持现在和优化发酵微生物的多样性。瘤胃细菌能够提供VFA和其他中间代谢物通过发酵,然后可以使用反刍动物生产的能量(Hespell et al ., 1997;毛et al ., 2015)。各种因素会导致波动在瘤胃微生物的组成,如饮食成分,导致一个改变瘤胃环境和VFA的比例(王et al ., 2020)。研究也证明了瘤胃细菌社区不同的动物之间不同的饲料效率(玛雅et al ., 2015;Clemmons et al ., 2022)。因此,在反刍动物瘤胃细菌社区中发挥重要作用的整体健康和生产效率。由于动物的胃肠道微生物性能的重要性,研究人员开始研究其他微生物群落在整个身体。以下评审讨论当前的理解细菌社区在生殖系统,如何将这些微生物可能与子宫环境、交互和未来的应用益生菌在生殖系统影响生殖成功。
2生殖系统的微生物
最近的努力评估细菌社区居民在生殖器官及其交互作用与各种生理过程,超越疾病的存在。子宫先前被认为是人类和动物的无菌腔,与细菌的存在表明感染和繁殖性能和健康有害Perez-Munoz et al ., 2017)。2007年,美国国立卫生研究院开始人类微生物工程研究微生物群落在多个身体系统,包括生殖系统。从文化相关的鉴定细菌过渡到文化无关测序方法允许表征一个正常的,健康的生殖系统的人类微生物组(NIH HMP工作组et al ., 2009),导致研究在多种哺乳动物如灵长类动物(Yildirim et al ., 2014)和反刍动物(斯沃茨et al ., 2014;Clemmons et al ., 2017)。之后的第一个特征反刍动物生殖系统微生物斯沃茨et al . (2014)利用16 s排序,进一步的研究已经确定了子宫和阴道之间的独特的微生物在不同时期的牛生殖活动,并确定生殖系统微生物的重要性对生殖成功(Laguardia-Nascimento et al ., 2015;Clemmons et al ., 2017;奥尔特et al ., 2019 a;奥尔特et al ., 2019 b)。此外,多个类群和属天之间的丰度转移协议(奥尔特et al ., 2019 a)。通过获得的理解这些细菌社区和影响他们的丰度的因素,未来的研究可以操纵这些社区优化各自的环境和随后的生产力的动物。
2.1健康细菌社区的生殖系统
人类的生殖系统被发现含有大约9%的总在人体微生物群落(NIH HMP工作组et al ., 2009)。与其他微生物群落,如胃肠道和鼻气道,人类的生殖系统有一个非常低的微生物多样性。较低的多样性是由于阴道细菌社区主导的乳酸菌丰富物种,通常超过90%在健康受试者(人类微生物组计划,C, 2012)。的重要性乳酸菌物种在人类健康是由于其对生殖系统的影响环境。雌激素刺激阴道上皮细胞糖原的生产然后释放到环境(Wrenn et al ., 1968;格雷戈勒Parakkal, 1972)。糖原作为发酵的底物乳酸菌生产的乳酸和过氧化氢。女性阴道的更大的糖原含量大量增加乳酸菌和更低的阴道pH值(Mirmonsef et al ., 2014)。产生的乳酸和过氧化氢为环境通过维持低pH值(< 4.5)作为一种防御机制对病原体殖民(Ronnqvist et al ., 2006;欧汉龙et al ., 2013;Mirmonsef et al ., 2014)。生殖系统环境的维护乳酸菌与生殖健康相关。在一项研究中涉及女性不同年龄和种族的,五个不同的核心阴道微生物被确认含有丰富的各种细菌类群(类似拉威尔et al ., 2011)。五个核心微生物,四是由一个不同的乳酸菌物种,但相似的整体健康和酸性博士第五核心微生物组的女性,然而,没有阴道细菌社区由一个分类单元,但包含更大的细菌的多样性。此外,这些妇女有一个更基本的pH值和高Nugent分数;诊断为细菌性阴道炎常常需要治疗(拉威尔et al ., 2011)。在子宫中,乳酸菌仍然是占主导地位的细菌属但有一个更大的多样性。然而,总体细菌丰度相比显著降低阴道米切尔et al ., 2015;莫雷诺et al ., 2016;陈et al ., 2017)。出现了各种理论之间的这种差异环境包括宫颈作为屏障或差异的结果两个器官之间的免疫反应(莫雷诺和西蒙,2018年)。测定健康女性的子宫细菌社区具有挑战性,然而,由于各种方法利用抽样的难度,和大多数样本收集女性的健康并发症,接受子宫切除术或生育问题(Garcia-Grau et al ., 2018)。
大多数以前的研究在牛生殖道与细菌病原体的存在和产后子宫疾病的发展。增加暴露生殖系统的外部环境在分娩期间允许致病菌进入和殖民。病原体如大肠杆菌(大肠杆菌),Trueperella(以前称为Arcanobacterium)化脓性链球菌,梭菌属necrophorum通常相关的发展和存在子宫感染(谢尔登•多布森,2004年;Machado et al ., 2012;Karstrup et al ., 2017;谢尔登·欧文斯,2017;Galvao et al ., 2019)。失败的生殖系统和居民免疫细胞识别和消除病原菌导致亚临床或临床感染的发展,最常见的是子宫内膜炎或子宫炎。这些疾病的迹象,包括阴道分泌物,炎症,升高温度,可以确定在产后第一周之内,和分娩后50天(谢尔登et al ., 2009)。感染的概率大于分娩并发症后保留胎儿膜或难产等。由于短期的产后为了re-bred牛,必须迅速清除这些潜在感染或治疗。re-breeding如果感染持续时间,生育能力往往是妥协和产后间隔延长由于推迟返回发情和未能建立一个怀孕(Bonnett et al ., 1993;勒布朗et al ., 2002;里贝罗et al ., 2013)。因此,了解子宫有关疾病的病原菌是一个主要关注减少产后疾病和提高繁殖成功率的影响。
最近,研究人员发现健康社区的细菌在牛的生殖系统。第一个研究来评估反刍动物生殖系统细菌社区使用细菌16 s rRNA基因测序进行了2014年,使用阴道拭子在母羊和奶牛不同年龄和阶段的生产(斯沃茨et al ., 2014)。对比以前的研究在人类和灵长类动物,反刍动物阴道细菌被发现是高度多样化的社区,包含截然不同类群(斯沃茨et al ., 2014)。此外,具体比较少没有怀孕和怀孕的动物显示多样性的阴道比未小母牛怀孕的小母牛和牛和牛(Laguardia-Nascimento et al ., 2015)。这些研究之后,发现子宫细菌社区是必要的。比较子宫和阴道细菌社区是由集冲两天前从没有怀孕母牛定时人工授精(TAI)。子宫有显著降低的细菌类群数量(495±208操作分类单元(OTU))比阴道(838±144 OTU)。Phyla-level丰度相似,但多个genera-level两个环境之间的差异的细菌检测(Clemmons et al ., 2017)。这些研究中值得注意的,乳酸菌物种被发现在大多数的样本,但在丰度很低(< 1%)与pH值越大(> 6)观察阴道的牛。大量研究是一致的乳酸菌流行的牛生殖道可能微不足道,对比的人类生殖系统(斯沃茨et al ., 2014;Laguardia-Nascimento et al ., 2015;Clemmons et al ., 2017;奥尔特et al ., 2019 a;Quereda et al ., 2020)。
总的来说,研究始终认识到类似于瘤胃,牛的阴道,尽管品种,生产阶段,和生殖状态,是由三个主要类群:厚壁菌门,拟杆菌,变形菌门(斯沃茨et al ., 2014;Laguardia-Nascimento et al ., 2015;Clemmons et al ., 2017;奥尔特et al ., 2019 a)。其他类群,如Fusobacteria也出现在一些研究中最主要类群(斯沃茨et al ., 2014;伙食管理员et al ., 2020;Quereda et al ., 2020),它包含常见的致病菌。Clemmons et al。(2017)建议阴道细菌社区影响胃肠道细菌由于近距离和暴露于环境。子宫已经少了,然而,它相近类群与阴道与不同比例的优势类群与更大的多样性(均匀度Clemmons et al ., 2017;摩尔et al ., 2017;奥尔特et al ., 2019 b)。此外,集群分析表明子宫包含其独特的细菌社区不同于阴道(Clemmons et al ., 2017)。这些细菌的具体贡献在子宫和阴道仍然是完全理解。然而,如下讨论进一步的审查,这些社区可能与胃肠道提供类似的功能角色,如提供营养和生理过程的中间代谢物和生殖系统的影响免疫环境。
这些研究发现了牛生殖道微生物和为开始识别潜在的角色为细菌社区在生殖系统的生理过程。然而,这些研究的局限性包括只利用一个时间点取样控制发情周期阶段或阶段抽样的时候。因此,了解发情周期阶段的影响,以及其他因素,如管理实践需要营养,或生殖状态完全评估生殖系统微生物的角色。
2.2繁殖细菌社区在月经和发情周期和青春期
在人类中,月经周期的特点是月经周期的开始和结束,中间用排卵。大约一半的周期由滤泡(或增生性)与在卵泡雌激素上升发展阶段,导致排卵。剩下的~ 50%周期黄体(或分泌)阶段的孕激素和雌激素增加怀孕的准备(米姆et al ., 2011)。月经时没有发展中怀孕,导致子宫内膜的脱落衬里(奈尔和泰勒,2010年)。由于这一过程,研究评估生殖道细菌群落的变化在整个月经周期。细菌和非的多样性乳酸菌物种丰度观察阴道在月经期更大,表明降低细菌群落的稳定性(埃申巴赫et al ., 2000)。同样的,Gajer et al。(2012)观察到微生物组是最不稳定的在月经期和与激素浓度有关。最稳定的是观察雌激素分泌高峰,其次是孕激素分泌峰值(Gajer et al ., 2012)。因此,稳定在排卵和妊娠准备和发展有可能建立一个最佳的生殖系统环境的关键。进一步研究发现不同的细菌增殖和分泌阶段之间的功能通路(陈et al ., 2017)。在增殖阶段,嘧啶和嘌呤代谢等途径丰富,可能表明增加细菌细胞增殖。不同的途径,包括多个氨基酸代谢途径,都浓缩在分泌阶段。此外,多个在子宫和阴道细菌物种丰富的根据月经周期不同阶段(陈et al ., 2017)。因此,由于生理变化发生,尤其是月经,细菌社区和各自的功能在整个月经周期也可能改变。
牛发情周期不同于人类,因为它的特点是排卵周期的开始,后跟一个长周期的黄体期占~ 80%。此外,没有脱落的子宫内膜衬主要发生在人类身上。很少有研究显示不同的生殖系统细菌社区根据发情周期阶段(奥尔特et al ., 2019 a;奥尔特et al ., 2019 b;Quereda et al ., 2020)。此外,多个类群和属天之间的丰度转移协议(奥尔特et al ., 2019 a)。基于热检测、阴道拭子是在发情期间拍摄的,间情期代表卵泡和黄体期,分别。尽管多样性分析没有发现显著差异,多个类群明显不同,观察社区的聚类阶段(Quereda et al ., 2020)。生殖系统细菌社区也被测量在多个时间点在7天Co-Synch发情同步协议(奥尔特et al ., 2019 a;奥尔特et al ., 2019 b)。此外,多个类群和属天之间的丰度转移协议(奥尔特et al ., 2019 a)。白天细菌社区集群协议根据主坐标分析的β多样性,和α多样性显著降低大(前两天奥尔特et al ., 2019 b)。此外,多个类群和属天之间的丰度转移协议(奥尔特et al ., 2019 a)。因此,整个发情周期的各种激素的波动可能影响子宫和阴道微生物的观察到的波动。确定特定的激素状态对阴道微生物的影响,伙食管理员et al。(2020)牛分为团体基于他们的循环雌二醇浓度水平育种时同步协议。未发现多样性或整体成分差异,然而多个属水平丰度之间的不同雌二醇组(伙食管理员et al ., 2020)。最近,子宫细菌社区提出了与不同水平的变化有关循环孕酮和雌二醇浓度大(第二天)和前两天的时候大(第0天;普尔et al ., 2022)。孕激素被认定为具有更大的影响力比雌二醇对细菌群落的多样性和丰富的变化(普尔et al ., 2022)。经验因此,牛子宫和阴道细菌群落组成的变化之间的发情周期的阶段,和一些类群可能会受特定的激素浓度或占主导地位的循环激素。还需要进一步的研究来理解这些细菌丰度和多样性的变化发生在发情周期可能会影响后续的生育能力。
除了发情周期,另一个在很大程度上实现青春期荷尔蒙过程。很少有研究评估女性生殖道pre-pubertal动物的细菌群落,和青春期的潜在影响程度。青春期是一个复杂的生理活动的成就,很大程度上取决于活动的内分泌系统。pre-pubertal小母牛,下丘脑的飙升中心还没有活跃由于强烈的低灵敏度雌二醇浓度导致一个负面的反馈(Schillo et al ., 1982)。在青春期的开始,对雌二醇下降的负面反馈,飙升的允许活动中心(天et al ., 1987;卡多佐et al ., 2020)。增加促性腺激素释放激素、促黄体激素和促卵泡激素分泌物刺激最终优势卵泡卵泡发育和成熟。增兵中心活动将足够强大来启动第一个排卵,导致黄体分泌的孕激素的存在表明青春期的开始。这些荷尔蒙变化刺激pre-pubertal和青春期的子宫内膜之间的差异基因表达和分泌物进入子宫腔(canova et al ., 2014;福尔特斯人et al ., 2018)。由于先前的研究表明发情周期和激素浓度的影响生殖系统微生物,这些行动与青春期出现的程度也有可能影响微生物群落。Ault-Seay et al。(2022)使用频繁的血液抽样孕酮浓度来确定发育期的地位发展小母牛和收集子宫冲细菌社区分析开始断奶后直到第一次繁殖。越来越多的子宫细菌物种从pre-pubertal发育期的小母牛被观察到,除了加强集群的主坐标分析发育期的小母牛有更多变化的总体构图pre-pubertal小母牛。子宫的多个类群和属丰度也影响青春期的状态(Ault-Seay et al ., 2022 a)。因此,生殖系统微生物是应对变化和成熟程度的青春期和生殖功能,但还需要进一步的研究来阐明这种交互。
2.3繁殖细菌社区和生育能力之间的关系
细菌社区的生殖系统有一个重要的角色在保持一个健康的环境中,这可能影响生育能力。正如前面提到的,在人类的统治地位乳酸菌是至关重要的维持适当的生殖系统环境,抑制病原菌的生长和殖民。的统治地位乳酸菌也一直与生殖相关结果和生育问题。不同引起的不孕的女性有更大的微生物多样性和不同总体微生物与肥沃的女性相比,很大程度上归因于差异乳酸菌物种组成(Campisciano et al ., 2017)。此外,不孕妇女经历体外受精的阴道和子宫内膜微生物分类乳酸菌主导生殖系统细菌社区,包含丰富的> 90%乳酸菌物种,或非乳酸菌主导与非> 10%乳酸菌物种。患者非乳酸菌主导生殖系统细菌群落有显著降低植入和怀孕率(莫雷诺et al ., 2016)。在建立妊娠、子宫或阴道微生物生态失调,发生在妊娠怀孕会影响维护。大量致病性细菌进入子宫可以最终导致早产或流产(佩恩和Bayatibojakhi, 2014年;莫雷诺et al ., 2016;Al-Memar et al ., 2020)。因此,在人类临床研究显示强烈的子宫和阴道微生物协会与繁殖成功率。
有限的研究已经进行了确定细菌群落的影响在牛繁殖性能和繁殖的结果。已经确立,产后子宫感染会影响繁殖性能通过增加时间概念(Bonnett et al ., 1993;勒布朗et al ., 2002;里贝罗et al ., 2013)。然而,健康的微生物在繁殖性能的影响是有限的。奥尔特et al ., 2019 a;奥尔特et al ., 2019 b)在奶牛发情同步进行子宫和阴道冲洗集合来确定细菌社区在多个时间点直到繁殖通过大,怀孕后30天确定育种。β多样性使用主坐标分析表明聚类样本中细菌与不同的分离导致的怀孕和怀孕动物大前两天。样本没有怀孕动物集群整体紧密表明类似的细菌群落组成,是可能影响动物怀孕的能力。多个属水平产生的结果之间的差异被发现,特别是在两天前,大的子宫。奶牛怀孕有潜在致病性细菌丰度< 1%,牛不怀孕有这些细菌丰度从1 - 10%,虽然没有观察到感染的迹象(奥尔特et al ., 2019 a;奥尔特et al ., 2019 b)。此外,多个类群和属天之间的丰度转移协议(奥尔特et al ., 2019 a)。伙食管理员et al。(2020)评估前阴道微生物繁殖,不确定或全球多样性组成差异导致的怀孕和怀孕的动物。这支持了先前的研究未检测到一个阴道微生物多样性对繁殖的影响成功(奥尔特et al ., 2019 a;奥尔特et al ., 2019 b)。此外,多个类群和属天之间的丰度转移协议(奥尔特et al ., 2019 a)。因此,成功怀孕子宫的细菌可能有更大的影响和潜在的致病细菌丰度的细微差异可能影响子宫环境和影响生育能力。进一步的研究是必要的”来形容这些细菌之间的相互作用与子宫和对子宫环境的影响导致繁殖性能降低
2.4益生菌在生殖系统
生殖系统的细菌社区表示动物的健康和生产力的重要性;因此,研究正朝着发展的方法来优化这些细菌社区最大的成功。饮食中包含益生菌被胃肠道微生物研究的焦点。益生菌可以在多个阶段的生产和提供各种用途的影响饲料增加瘤胃的发酵效率,改变瘤胃环境防止病原体的殖民化,或减少潜在的酸中毒(Uyeno et al ., 2015)。由于益生菌在胃肠道的成功,研究人员已经开始评估益生菌对生殖系统的使用。在人类,口头消耗和阴道分娩益生菌已经交付成功的替代或除了抗生素疗法治疗细菌失调在生殖系统(Vujic et al ., 2013;Abbasi et al ., 2021;哈西姆和Gonzalez-Bulnes, 2022)。这些益生菌通常由乳酸菌或双歧杆菌属物种(哈西姆和Gonzalez-Bulnes, 2022)。乳酸菌用于恢复社会乳酸菌控制状态(Vujic et al ., 2013)。双歧杆菌属用于口服摄入益生菌生产短链脂肪酸的影响肠脑轴,影响生产和发布相关的生殖激素(哈西姆和Gonzalez-Bulnes, 2022)。在牛,大多数研究迄今为止利用益生菌直接发送到生殖系统,最常见的阴道,减少产后子宫疾病的发展罗萨莱斯和Ametaj, 2021)。虽然乳酸菌自然是低丰度在牛生殖道,补充的乳酸菌表示成功。在体外子宫内膜细胞的文化乳酸菌物种结合常见产后病原体大肠杆菌导致减少的能力大肠杆菌感染子宫内膜细胞以及减少炎症标记物(geni et al ., 2017)。活的动物研究乳酸菌管理导致减少产后子宫疾病的患病率(邓et al ., 2015;geni et al ., 2018)。彼得et al。(2018)观察增加怀孕的母牛数量在产后早些时候收到乳酸菌益生菌控制相比,表明益生菌也可能改变生殖道环境改善繁殖的结果。然而,其他人则表示没有影响益生菌在产后怀孕率(Ametaj et al ., 2014)。类似于人类的生殖系统,活动乳酸菌通过降低pH值可以改变环境使病原体生长不利的牛。额外的机制乳酸菌益生菌中探测到胃肠道,也可能对生殖系统包括增加子宫内膜上皮的屏障功能,生产抗菌化合物,由消费基本营养素和竞争力不含病原体(安德森et al ., 2010;里德et al ., 2013;Dasari et al ., 2014;罗萨莱斯和Ametaj, 2021)。未来的研究需要确定益生菌的功效和成分在饲养情况下,包括产后和原始的动物。使用益生菌在繁殖细菌可能会提供一个机会来操纵居民社区创建怀孕的最佳环境。
2.5细菌社区和胎盘胎儿的殖民在子宫内
胎盘和胎儿的存在微生物目前流行的辩论。发现生殖道微生物导致研究者调查潜在的胎儿子宫内暴露和接种微生物,会导致自己的微生物的发展。理解生命早期殖民胎儿微生物很重要,决定它的未来的健康和生产力的影响动物。一个共同的方法来确定一个新生儿的微生物群落在不同物种已经评估胎粪。胎粪被认为是最好的的重要性抽样法由于胃肠道微生物生理学,较高的生物量和其他身体系统相比,易于收集(史汀生et al ., 2018)。此外,新生儿胎粪形成在子宫内,所以应该有小环境微生物暴露早期产后的影响(史汀生et al ., 2018;伍德乐夫et al ., 2020)。此前,新生儿的交货方法被认为是第一个接触微生物。在人类中,婴儿的胎粪通过阴道分娩阴道微生物细菌群落相似,但出生的婴儿通过剖腹产有社区类似于皮肤微生物(Dominguez-Bello et al ., 2010)。虽然剖腹产是牛不太常见,一些差异观察瘤胃中出生的小牛之间不同的模式(坎宁安et al ., 2018)。然而,由于胎粪就形成了在子宫内出生的模式可能会影响成分,但可能不是第一个接触。
为了评估胎儿殖民子宫的微生物,研究人员相比孕产妇微生物群落与后代。研究显示冲突的结果,与多个研究未能发现胎盘或胎儿微生物(Leiby et al ., 2018;de Goffau et al ., 2019;Sterpu et al ., 2021)。然而,其他研究一直确定低丰度微生物在胎儿和胎盘膜或液体。第一个研究来识别在人类胎盘进行了微生物,发现胎盘微生物是类似于口腔微生物(Aagaard et al ., 2014)。无角的et al . (2020)利用牛比较细菌社区产妇的阴道,羊膜液、小腿瘤胃液体,胎粪。羊膜液的细菌群体和小腿胎粪是最相似的,而阴道最不同的样本(无角的et al ., 2020)。研究执行剖腹产的小腿前收集羊膜液膜破裂和减少污染(Husso et al ., 2021)。后立即交付,任何暴露在大坝前,小牛是胎粪样本擦洗。小牛的细菌丰度较高的胎粪与对照组相比,与一些样品导致成功的文化。门的存在如厚壁菌门、拟杆菌,变形菌门和属等拟杆菌,肠球菌,梭状芽胞杆菌胎粪是类似于成人胃肠微生物细菌。微生物DNA大量羊水没有不同于控制和没有导致任何成功的文化的细菌。然而,羊膜的分类档案不同于消极的控制,可能表明微生物丰度很低。在门级,羊膜液样本类似于胎粪,但属分类概要文件(不同Husso et al ., 2021)。类似的结果小腿收获5点时,6、7个月妊娠(古兹曼et al ., 2020)。羊水收集,紧随其后的是样本小腿瘤胃,盲肠和胎粪。羊膜样品微生物丰度很低。羊膜概要文件是相似的在门级Husso et al。(2021)在属的水平,但差异观察;这可能是由于在孕产妇级别差异没有评估。此外,不同样本之间的丰度和分类配置文件不同的胃肠道和增加通过怀孕,可能指示选择和殖民的细菌(古兹曼et al ., 2020)。虽然研究Husso et al。(2021)和古兹曼et al。(2020)获得样品通过自然分娩方法,他们认为细菌的早期殖民在子宫内之前曝光的产道。此外,生物质胎盘很低的潜在存在微生物研究表明提出的适当的方法的重要性。研究评估的可靠性低生物量增加了样品质量控制无菌设备等的使用,测序的拭子和开放容器集合地点,和消极的控制样品的媒体,以及适当的生物信息学分析(Husso et al ., 2021;Weinroth et al ., 2022)。因此,差异研究,成功地识别或未能发现胎盘微生物可能是由于不同的抽样技术,和实验室和生物信息学分析。
多个研究表明细菌的存在在胎儿和新生儿,接种的路线是不完全清楚。研究了羊膜最作为接种微生物的潜在来源,因为羊水是摄取在子宫内(Dasgupta et al ., 2016;伍德乐夫et al ., 2020)。尽管羊膜和胃肠道社区相似,所观察到的样本间的差异表明微生物通过额外的传播机制。在老鼠中,口服标记细菌的怀孕女性导致接种的年轻的检测通过胎便(吉梅内斯et al ., 2008)。在人类中,可行的细菌已被证明旅游通过血液免疫细胞和胎儿可能带来细菌通过脐带(吉梅内斯et al ., 2005;佩雷斯et al ., 2007)。在牛,全et al。(2017)发现细菌存在于血液和子宫,可能来自胃肠道。分娩后,子宫被类似于粪便微生物,微生物从更相似的细菌存在于血;这可能是由于分娩后子宫血液的血管破裂。因此,细菌与其他环境,如胃肠道、能够通过血液传播的子宫环境(全et al ., 2017)。然而,在小鼠胎盘类型之间的差别,人类,和牛可能会影响血液传播的微生物。此外,胎儿殖民的来源和途径对理解是至关重要的在子宫内殖民的概率也可能影响未来的疾病和生产力。利马et al。(2019)比较了大坝的粪便和阴道微生物组新生儿的大便和呼吸道微生物。小牛呼吸道微生物组阴道微生物密切相关,和小牛粪便微生物非常类似于大坝粪便微生物。小牛出生大坝高致病性细菌进入阴道增加呼吸道疾病的发病率(利马et al ., 2019)。尽管这可能是由于接种在自然分娩出生,这表明孕产妇微生物组的小腿微生物殖民和健康结果的影响。进一步的研究需要完全理解主要的传播途径,因素可以影响早期胎儿和胎盘液体微生物组的差异,以及如何在子宫内殖民会影响后代的未来健康和生产力。
3子宫环境与居民微生物
子宫环境是至关重要的准备,开发和支持怀孕的最佳的繁殖效率。子宫微生物是一个最近发现的但主要组成部分的子宫环境会影响生殖成功。细菌与子宫的关系一个动态环境,因为他们可以利用子宫内组件的功能,以及释放其他组件进入子宫的环境。子宫环境由子宫histotroph或胚胎的分泌物。Histotroph包含营养、激素、生长因子和免疫信号分子可以从子宫组织生产或来自体循环支持正常生理功能(巴兹,1975;高et al ., 2009;马伦et al ., 2012)。在怀孕早期,histotroph尤其重要的生存发展中胚胎通过提供所有必需的营养物质,直到胎盘附着和hemotrophic支持(巴兹,1975)。Histotroph很大程度上是由子宫腺epithlium和子宫腺淘汰赛羊不能支持怀孕孕体不伸长,反刍动物的一个重要发展过程(灰色et al ., 2002)。因此,营养,特别是蛋白质和氨基酸,和细胞因子在子宫环境,与子宫的关系微生物可能对生殖效率。
3.1蛋白质和氨基酸
蛋白质是最重要的一个营养生殖功能。氨基酸的瘤胃降解undegradable蛋白质和非蛋白氮源组件的histotroph至关重要。在怀孕早期,氨基酸和总蛋白的大量涌入到子宫环境中已经观察到(Groebner et al ., 2011;马伦et al ., 2012;福德et al ., 2014;克劳斯et al ., 2019)。路径分析表明子宫重塑相关蛋白质,胚胎发展,母体免疫功能有更大的丰富在怀孕早期促进子宫妊娠建立(马伦et al ., 2012)。随着早期胚胎在子宫环境中自由浮动在较长时间内,它完全依赖于可用的营养在histotroph增长和发展和成功建立和维护怀孕的(巴兹,1975)。虽然提供足够的蛋白质是反刍动物的饮食非常重要,特别是饲养奶牛,多余的蛋白质在怀孕早期饮食可能引起负面影响。由于已知的子宫pH值对精子的运动性和生存的影响,过量的蛋白质提供了可以增加子宫的酸性环境,抑制妊娠建立(Elrod和巴特勒,1993年;Ocon汉森,2003)。多余的蛋白质,尤其是非蛋白氮、瘤胃微生物都不能利用,导致增加血浆尿素和氨,可以前往子宫和降低pH值(Dawuda et al ., 2002)。然而,研究冲突在多余的蛋白质影响子宫和生育能力,而不影响子宫pH值或生殖功能(Amundson et al ., 2016)。这还需要进一步的研究来确定具体的因素导致这种效果在某些情况下。
蛋白质和氨基酸也支持微生物功能的关键。蛋白水解微生物可以分解蛋白质和氨基酸利用来构建自己的生存所必需的蛋白质。最近的研究表明,饮食成分会影响histotroph蛋白质和氨基酸成分(哈洛et al ., 2018;布兰德,2020),这可能影响居民微生物营养充足,因此改变微生物群落组成。Ault-Seay et al。(2022)评估的影响,不同级别的膳食蛋白质补充剂在子宫细菌社区。不同的蛋白质补充水平不能影响全球细菌群落组成在子宫,但影响个体细菌类群丰度。值得注意的是,普氏菌主要蛋白水解细菌属物种,增加了丰富的子宫随着蛋白质水平补充(Ault-Seay et al ., 2022 a)。因此,蛋白质对生殖功能至关重要,但必须平衡支持微生物活动和创建适当的子宫环境最佳的繁殖性能。其他营养和饮食组件也可能影响生殖系统微生物。最近的研究报道水平的集中包含的饮食不仅会影响瘤胃细菌社区生殖道微生物,主要是在阴道Pickett et al ., 2022)。进一步的研究需要完全理解之间的交互的饮食,导致宿主营养,子宫和子宫环境,从而影响微生物。饮食的能力来影响子宫微生物操作微生物群落组成可能表明未来潜力以提高繁殖成功率。
3.2免疫环境由免疫细胞和细胞因子
子宫的免疫环境是动态的,以防止感染,同时保持一个健康的、稳定的环境有助于怀孕。子宫内膜上皮细胞是在子宫的第一道防线,也表达了toll样受体(TLR)来识别病原体相关分子模式(PAMP时;克罗宁et al ., 2012;傅et al ., 2013;Dadarwal et al ., 2017)。最常见的PAMP时是内毒素脂多糖(LPS),这是在革兰氏阴性细菌的外膜和认可TLR4刺激免疫反应(董et al ., 2017)。细胞因子是免疫反应的最重要的因素在生殖系统环境中,可以由子宫内膜细胞或居民免疫细胞(Tabibzadeh 1991)。许多细胞因子经典被归类为促炎症(如白介素(IL) 1β,肿瘤坏死因子(TNF) -α干扰素(IFN) -γ,IL - 6,等等)或抗炎(例如IL - 4、IL - 10,将生长因子(TGF) -β,等等)。如果上皮屏障破坏,基质层包含居民免疫细胞内膜的暴露。中性粒细胞和巨噬细胞是最丰富的牛子宫的先天免疫细胞,表达各种TLR包括TLR4和可以应对子宫内有限合伙人(Dadarwal et al ., 2017)。当LPS激活TLR4在上皮或先天免疫细胞,促炎细胞因子TNF-α,il - 6和il - 1生产调节刺激炎症反应(克罗宁et al ., 2012;Swangchan-Uthai et al ., 2012)。这些细胞因子信号激活常驻巨噬细胞M1,炎性表型和招募更多的免疫细胞。解决炎症,回到一个正常的平衡,抗炎和监管细胞因子,如il - 10, TGF-β,IL-33分泌上皮细胞和免疫细胞巨噬细胞激活转向M2表型(Dadarwal et al ., 2017)。
增加促炎细胞因子通常刺激的增加存在致病性细菌,特别是革兰氏阴性细菌表达有限合伙人,由于子宫内膜TLR4的激活与居民免疫细胞(戴维斯et al ., 2008;陆et al ., 2008;傅et al ., 2013)。子宫内膜表达TLR4也显示出不同的人类和猪发情周期,更表现在更高的雌激素主导地位(阶段Hirata et al ., 2007;Yoo et al ., 2019)。炎症反应的细胞因子和其他免疫因子在子宫内膜有限合伙人也可能影响发情周期的阶段由于激素的差异优势(Ault-Seay et al ., 2022 b)。如前所述,改变细菌群落组成可能由不同的饮食或发情周期的荷尔蒙的变化。在子宫中,增加革兰氏阴性致病菌繁殖之前观察减少妊娠结果(奥尔特et al ., 2019 a)。营养上的紧张性刺激,比如一个突然的改变,可能导致增加有限合伙人从瘤胃释放,与观测系统和生殖系统的影响(Zebeli et al ., 2012;Bilal et al ., 2016)。动物瘤胃酸中毒有更高的LPS检测在血液和血液中促炎细胞因子浓度的增加和基因表达在子宫内膜(Bilal et al ., 2016)。虽然子宫内膜TLR4激活和随后的响应与消极结果对妊娠有关,有趣的是,人们发现它有一个有益细胞因子反应交配后(陈et al ., 2021)。与野生型小鼠交配TLR4与TLR4的零突变或雌性,野生型女性最好的繁殖成功率和更大的怀孕率和改善胎盘和胎儿发育。此外,野生型女性有更大的细胞因子的反应比零TLR4突变雌性交配,这是决定妊娠建立(陈et al ., 2021)。进一步的研究才能了解子宫微生物的变化可能会改变这个响应,将各种细胞因子的存在,影响繁殖成功。
细胞因子调节炎症反应系统和生殖系统。一般来说,细胞因子通常与他们相关的许多免疫系统相关功能包括调节炎症和免疫细胞招聘(Dimberg 2010)。特定于生殖系统,他们也参与其他无免疫力系统相关流程,如排卵(Espey et al ., 2004)、黄体功能和luteolysis (彭妮et al ., 1999),影响胚胎的发育,着床(Zolti et al ., 1991;西蒙et al ., 1998;伊尔et al ., 2021)、血管生成、胎盘发育,胎儿生长和免疫耐受(Raghupathy 2001)。细胞因子,包括那些经典分为促炎症,也可以认为是embryokines,是由胚胎的早期发育和母体组织信号,或由母体组织支持胚胎早期发育(伊尔et al ., 2021)。pro和抗炎细胞因子之间的平衡与适当的时机怀孕需要维护一个有利的环境,但也准备应对炎症刺激如发展中感染。支持和抗炎性细胞因子的相互作用被认为是重要的在提供immunotolerant生殖系统的环境(Raghupathy 2001)。发育中的胚胎和胎儿生长在哺乳动物中被表达产假和陪产抗原,同种异体的免疫耐受妊娠的建立和维护是至关重要的(Schjenken et al ., 2012)。小母牛的基因表达分析表明子宫内膜子宫内膜的炎症状态是一个主要的预测未来的怀孕成功(基林et al ., 2014)。更高层次的炎症相关基因表达在小母牛的生育率(基林et al ., 2014)。子宫内细胞因子浓度不同的大奶牛之间怀孕之前和那些没有包括一个更大的抗炎细胞因子的浓度在那些怀孕TGF-β(普尔et al ., 2021),显示一个潜在的子宫环境中的细胞因子对妊娠的影响。IL-1β,此外,子宫细胞因子如TGF-β和il - 6与丰富的各种细菌属,表明子宫的潜在影响细菌社区(普尔et al ., 2021)。因此,在细胞因子浓度失衡发情周期和怀孕的子宫在关键时间点的建立或增加促炎细胞因子在不当的时间可能会减少生殖效率。然而,细菌也可能导致有益的免疫环境的变化。奥尔特et al。(2019 b),发现家庭Ruminococcaceae高度丰富的子宫和阴道,这是一个已知的主要生产商VFA丁酸的肠胃系统(Esquivel-Elizondo et al ., 2017;傅et al ., 2019)。丁酸是参与免疫细胞的发展,特别是T调节细胞,帮助维持一个怀孕immunotolerant环境建立和维护以防止孕产妇对发育中的胎儿(Aluvihare et al ., 2004;日本岛et al ., 2010;Furusawa et al ., 2013;Zhang et al ., 2016)。细菌的存在在这个家庭,和许多其他的生殖系统,可能是重要的预防炎症的负面影响保持适合的环境最佳的繁殖成功率。类似于生殖系统微生物,细胞因子和趋化因子能波动加班,包括通过青春期的程度(Ault-Seay et al ., 2021),在发情周期(克拉考斯基Zdzisinska, 2007;奥利维拉et al ., 2013;普尔et al ., 2021),在怀孕期间(克拉考斯基Zdzisinska, 2007;奥利维拉et al ., 2013)。相比之下,观察子宫细胞因子在发情同步波动以最小的阴道的变化(普尔et al ., 2021)。波动在整个生殖周期可以帮助保持最佳的子宫环境为怀孕做准备。然而,细胞因子的调节异常生殖系统可能影响生殖效率。
4结论
总之,全身细菌社区发挥重要作用在动物的整体性能。最近发现生殖道的微生物有多个影响反刍动物的健康和繁殖成功,和潜在的后代(斯沃茨et al ., 2014;Laguardia-Nascimento et al ., 2015;Clemmons et al ., 2017;奥尔特et al ., 2019 a;利马et al ., 2019)。生殖系统微生物可以高度可变,可以依赖于饮食,青春期阶段的发情周期和成就影响子宫环境和子宫内膜组织活动(Laguardia-Nascimento et al ., 2015;奥尔特et al ., 2019 a;奥尔特et al ., 2019 b)。此外,多个类群和属天之间的丰度转移协议(奥尔特et al ., 2019 a;Quereda et al ., 2020;Ault-Seay et al ., 2022 a)。这些因素可能积极的还是消极的影响居民子宫微生物的组成和随后的子宫内膜细胞因子的平衡,最终影响的能力开发和支持怀孕(基林et al ., 2014;普尔et al ., 2021;Ault-Seay et al ., 2022 b)。图1总结了这个提议之间的交互因素影响子宫微生物及其影响怀孕子宫环境,建立基于当前的审查。新兴的研究也表明胎盘微生物和潜力在子宫内胎儿的殖民影响未来后代的健康和生产力(利马et al ., 2019;无角的et al ., 2020;Husso et al ., 2021)。未来的研究是必要的,以确定影响因素存在的细菌种类和具体机制细菌利用与子宫环境和交互影响生殖的结果。进一步了解这些角色可能允许操作的子宫细菌社区受益生殖效率和未来后代的生产力。
图1该模型表明营养和发情周期的阶段之间的相互作用与子宫细菌社区和免疫反应,可能会影响怀孕。营养物质和激素,这取决于阶段的发情周期,可以改变子宫的子宫环境和影响平衡细菌社区积极的还是消极的。根据子宫细菌群落组成,细菌可以释放他们的产品进入子宫环境或与子宫内膜影响免疫细胞上的受体结合发展。免疫细胞向pro -可能会被激活或反炎症状态将影响细胞因子产生和释放的子宫环境。在一起,这些因素有强烈影响怀孕或失败。
作者的贡献
TA-S写的手稿。SM、DM、FS、KP公里,点编辑,审查,批准出版的手稿。
资金
作者要感谢田纳西州的状态通过UT农牧研究所动物科学,美国农业部国家粮食和农业研究所,孵化项目1019048号为这项研究提供资金和支持。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
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关键词:细菌、牛、肥力,微生物、子宫
引用:Ault-Seay结核病,Moorey SE,马修DJ, Schrick FN,波尔公斤,麦克莱恩KJ,玛雅公关(2023)雌性生殖系统微生物的重要性及其与子宫的关系环境健康和生产力在牛:复习一下。前面。动画。科学。4:1111636。doi: 10.3389 / fanim.2023.1111636
收到:2022年11月29日;接受:2023年1月23日;
发表:2023年2月02。
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*通信:菲利普·r·迈尔pmyer@utk.edu;凯尔·j·麦克莱恩kmclea10@utk.edu