微分在小麦育种目标相关的非目标性状影响粮食质量,但不是作物氮需求gydF4y2Ba

1介绍gydF4y2Ba

现代农业的主要挑战之一是满足日益增长的人口的营养需求,生产安全,营养,和高质量的食品而不损害生物多样性或消耗有限的资源(gydF4y2Ba德维威迪et al ., 2017)gydF4y2Ba)。小麦被公认为全球三大谷类作物之一(gydF4y2BaBaye et al ., 2020gydF4y2Ba)和作为人类的食物来源中发挥着关键作用。相比,玉米和大米、小麦有更大数量的蛋白质,使其成为全球最重要的主食之一(gydF4y2Ba机甲et al ., 2017gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

在驯化过程中,选择的性状,如种子破碎的损失,和free-threshing裸种子形式选择,因为这些特点增加了实现的机会更高的粮食产量(gydF4y2BaShewry 2009gydF4y2Ba)。从那时起,小麦育种目标一直主要集中在提高粮食产量和thousand-kernel重量(即。,两个特征被认为是“收益率特征”),抗病性,种子成熟度特征。然而,注意力已经转移到包括谷物品质性状,与提高小麦育种者(最终用途的质量变得至关重要gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。然而,遗传瓶颈由于强大的定向选择育种的目标性状的潜在负面影响一些非目标性状在应对气候变化和粮食安全等挑战。生物和非生物胁迫相关的特征被认为是主要目标性状由于经济影响产量,而形态特征尚未广泛识别和利用(gydF4y2Ba勇et al ., 2004gydF4y2Ba;gydF4y2BaCharmet 2011gydF4y2Ba;gydF4y2BaDempewolf et al ., 2017gydF4y2Ba;gydF4y2BaAmiri et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2BaPourazari et al ., 2018gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

小麦品质的定义是一个动态的、复杂的概念来描述,主要是因为它的变化取决于预期的最终产品。常见的小麦品质性状往往基于形态属性,如粒度、百公升体重,和缺乏粮食的损失。小麦用于人类消费目标感官属性,面筋质量和数量,和谷物硬度;与谷物等食品生产包括目标一致性。磨坊主的情况下,小麦质量主要集中在粮食形态学特征,一粒一粒密度和硬度(gydF4y2Ba古兹曼et al ., 2016gydF4y2Ba)。淀粉和蛋白质的数量存储在小麦谷物在这里视为质量特征,虽然它们与产量密切相关(gydF4y2BaXurun et al ., 2015gydF4y2Ba)。此外,消费者通常链接质量最终用途特征如烘焙特性或营养价值。这两个特征在小麦育种目标至关重要(gydF4y2Ba柯柏走,例如,2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba机甲et al ., 2017gydF4y2Ba)。然而,最大限度地提高质量和产量性状相同的基因和植物是具有挑战性的,因为它们之间负相关(gydF4y2Ba福勒,2003gydF4y2Ba;gydF4y2BaAmiri et al ., 2018gydF4y2Ba)。籽粒产量建立是一个复杂的过程,饲养者有兴趣探索中小学相关特征之间的联系。此外,较高的遗传变异性应该出现在实现改善材料(gydF4y2Ba伊克巴尔et al ., 2022gydF4y2Ba)。其他重要的粮食品质性状相关粮食生物强化的可能性,为微量元素如锌(锌)和铁(Fe)的主要问题(gydF4y2BaCakmak 2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba古普塔et al ., 2021gydF4y2Ba)。繁殖的生物强化已成为越来越受欢迎,可能帮助弱势群体提供必需营养素依赖主要农作物作为他们的主要饮食摄入量,确保粮食和营养安全(gydF4y2Ba古兹曼et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Ba礁泻湖et al ., 2017gydF4y2Ba)。它已经表明高产小麦品种通常产生低浓度的锌和铁的谷物,由于“稀释效应”(gydF4y2BaOrtiz-Monasterio et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2Ba古普塔et al ., 2021gydF4y2Ba),这是另一个例子与高相关性繁殖特征之间的联系。由于这些特征之间的联系,育种者面临着一个艰巨的任务提供品种,满足不同利益相关者的需求和最终用户(gydF4y2Ba古兹曼et al ., 2016gydF4y2Ba)。因此,许多粮食产量和品质性状可能相关,通过生理或遗传特征之间的联系(gydF4y2BaWeih 2003gydF4y2Ba);和定位的一个特征可能意味着高可能性也修改其他特征(s)在同一繁殖过程。然而,对特征之间的相关性不同谷物产量和质量特征,和这个可怜的知识减少特征的目标套件的可能性而不是单个特征在繁殖。gydF4y2Ba

以前的研究已经指出,小麦籽粒蛋白质含量等品质性状的基因型的强烈影响(gydF4y2Ba西蒙斯et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2BaMakawi et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba塔et al ., 2021gydF4y2Ba),但也受环境因素(gydF4y2BaAmiri et al ., 2018gydF4y2Ba)。谷物淀粉含量通常与籽粒产量,而且似乎主要是受到环境条件的影响(gydF4y2BaLabuschagne et al ., 2007gydF4y2Ba)。综上所述,前面的结果表明,谷物品质性状可以将主要受基因型的影响,而粮食产量应该更受环境因素的影响。gydF4y2Ba

由环境交互频繁的基因型(G x E)是观察对籽粒产量和品质性状(gydF4y2Ba纳贾et al ., 2007gydF4y2Ba),尽管一个可取的先决条件可行的小麦产量是基因型具有较高的可用性和性能稳定等各种环境条件(gydF4y2Ba纳贾et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2BaTayyar 2010gydF4y2Ba)。可以是静态或动态性状稳定。静态稳定是当性能仍然是相似的在不同的环境中(低G x E),而动态稳定性是当性能是潜在的环境(高G x E) (gydF4y2Ba克纳普et al ., 2017gydF4y2Ba)。静态稳定的质量特征,反映在低G x E,有利于稳定的终端产品,从而确保质量标准可以由一个给定的基因型,使有效的处理和减少浪费(gydF4y2Ba傻瓜et al ., 2010gydF4y2Ba;gydF4y2Ba克纳普et al ., 2017gydF4y2Ba)。然而,很少有人知道(静态)稳定小麦品种的籽粒产量和品质性状,培育不同的育种目标。gydF4y2Ba

许多粮食作物产量和品质性状与营养问题,因为营养元素对作物生长和产量的生成至关重要的一方面,和谷物品质性状(如,蛋白质含量和微量元素生物强化)另一方面。反过来,作物营养与作物养分资源的要求。更高的作物营养需求意味着更大的养分资源的减少,因此可能对作物的生态可持续性产生负面影响(gydF4y2BaWeih et al ., 2014gydF4y2Ba)。因为这些链接,可能是小麦品种选育出高蛋白质(即内容。,h我ghgr一个我nNconcentrations) have greater N requirement and a stronger impact on ecological sustainability than varieties bred for high grain yields. In this study, we use the N accumulation efficiency concept (Weih et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2BaWeih et al ., 2018gydF4y2Ba),其中N吸收效率(U)反映了意味着数量在整个生育期(N)除以N在初始种子数量;所有变化关于U N的变化导致了这项研究。在相同的概念方法(gydF4y2BaWeih et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2BaWeih et al ., 2018gydF4y2Ba),grain-specific N效率(EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba)量化利用N来生产粮食的效率。如先前所提出的论文(gydF4y2BaPourazari et al ., 2018gydF4y2Ba),这个概念是补充的效率利用N产生特定的终端产品;即。,theprote我n-specific N efficiency (E_{N, ypgydF4y2Ba})和starch-specific N效率(EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}),量化的效率利用N生成蛋白质和淀粉产量,分别。gydF4y2Ba

本文补充了之前的一系列论文中数据相同的现场试验已经被使用。因此,土壤压实对经济增长和籽粒产量的影响所调制的天气状况调查(gydF4y2Ba刘et al ., 2022 agydF4y2Ba);而其他经济和co-limitation解决N N以外的营养根特征(特别是在关系gydF4y2BaWeih et al ., 2021gydF4y2Ba;gydF4y2Ba刘et al ., 2022 bgydF4y2Ba)。与我们之前的文件使用相同的现场试验,本研究的主要目的是评估目标和非目标性状与籽粒产量之间的关系,各种谷物品质性状、生物强化潜力,N (N表示需求和使用)积累方面,三组春小麦品种。的三个小麦群体分类根据育种目标:高收益(I型)、有机高蛋白(II型)和中间(的籽粒产量和蛋白质含量)(III型)小麦。九个品种生长在田间试验与对比不同土壤压实治疗两年多的天气。他们评估了谷物产量和品质性状,包括粮食宏观和微量元素的浓度,和N积累方面。我们探索以下假设:(H1)目标,并非针对特征之间的关系是特定的对于一个给定的小麦类型在不同的环境和稳定的。(H2)预计谷物品质性状主要受基因型和更稳定的环境条件,而粮食产量应该更加受到环境因素的影响。(H3)小麦育成品种籽粒蛋白质浓度高N (II型)有更大的需求,因此氮素吸收效率大于品种培育高谷物(淀粉)收益率(I型)。gydF4y2Ba

2材料和方法gydF4y2Ba

2.1研究的位置gydF4y2Ba

进行了现场研究在乌普萨拉,瑞典中部(59 45°N, 17°42的E)在2018年和2019年的生长季节。乌普萨拉boreal-temperate气候,生长季节持续从4月到10月。在2018年的夏季天气干燥和温暖,相比2019年的凉爽和潮湿天气(gydF4y2BaWeih et al ., 2021gydF4y2Ba)。由于缺乏降水在2018年,人工灌溉的ca。10毫米的水需要28岁,34天播种后为了确保生存的植物在一个极端的干旱时期。土壤的粉砂壤土纹理(砂16%粘土,淤泥70%,14%)和4%的有机质含量在0.3米。一个商业营养肥料与140公斤公顷gydF4y2Ba^1gydF4y2BaN, 24公斤公顷gydF4y2Ba^1gydF4y2BaP ha和46公斤gydF4y2Ba^1gydF4y2Ba播种后的K是添加到土壤。pH值为5.8,粒子密度是2.61毫克gydF4y2Ba^3gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

2.2实验设计gydF4y2Ba

现场试验成立于2018年春季在随机分裂阴谋设计有四个复制;每个块的大小是12 x 2 m(土壤处理、压实比non-compaction)。土壤压实的治疗开始于2018年4月通过双track-by-track使用前端装载机和四个轮子的平均轮载荷42 kN。以确保作物,压实土的表面是放松的深度大约50毫米,表面在播种中耕机。在2019年的田间试验,同一土壤压实区域被用作2018年使用相同的协议,而基因型的位置re-randomized情节。更多细节的实验治疗和土壤条件提出了在两年的实验gydF4y2Ba刘et al。(2022)gydF4y2Ba。九个春小麦品种选择和生长两年:‘KWS奥德隆’,‘Bjarne’,‘Boett’,‘Dacke’,‘Diskett’,‘幸福’,‘Quarna’,“罗汉”,长白猪“过程”。在三个不同品种分类根据育种目标。组高收益型(I型):“奥德隆”和“快乐”,有机高蛋白类型(II型):‘Quarna’,‘Dacke’,‘过程’,和‘Bjarne’,和中间类型(III型):“Diskett”、“罗汉”,“Boett”(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

2.3植物采样和评估gydF4y2Ba

5植物选择在均匀区域的每个情节在分蘖作物发育阶段(BBCH29),开花(BBCH65)和峰值成熟度(BBCH89) (gydF4y2Ba兰开夏郡et al ., 1991gydF4y2Ba在2018年和2019年)。指定的植物被剪刀剪在大约15毫米地面,烘干的48 h,体重在65°C。中央图形区(6米* 2米)与联合收割机收获评估粮食产量,和一个业者被送往评估谷物蛋白,谷蛋白,淀粉,TKW HLW和数量下降。所选植物的峰值然后手动打使用顺利直升机6948 a(美国特百惠)和干粒重。这些样本(到期草和谷物分离)是在一个不锈钢磨床通过1毫米网前营养元素分析。11粒参数测定:籽粒产量和thousand-kernel重量(TKW)(这两个特质视为“收益率特征”),蛋白质含量、谷蛋白、淀粉、百公升重量(HLW)数量下降;和颗粒浓度的氮、磷、锌和铁(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba),与生物强化潜力。此外,U N累积特征,EgydF4y2Ba_NgydF4y2BaEgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}和EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}也影响环境绩效评估指标的特征和可持续性(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba)。N浓度的种植种子,镜头和谷物的五个代表性植物在0.5 x 0.5块采样和分析LECO CNS72000分析仪使用标准方法(SS-ISO13878)为确定N利用效率和相关特征。P的内容,提取铁、锌热块和使用32.5%硝酸浓度测定采用icp - aes技术(斯派克蓝色FMS 26日,斯派克分析仪器,Kleve,德国)通过应用内部标准化协议(协议号SS028311)。gydF4y2Ba

蛋白质、淀粉、百公升重量和面筋含量测定使用自由/开源软件Infratec新星谷物分析仪(自由/开源软件分析/ S。Infratec™nova),千粒重是决定一个Opto-Agri机器(光电子的机器,天水围&种子生物统计学),和不断下降的数字是确定在自由/开源软件Alphatec FN°(方法协会的56 - 81 b)。gydF4y2Ba

2.4计算的氮积累效率和相关特征gydF4y2Ba

计算是基于5 N池取样植物和提出的方法gydF4y2BaWeih et al。(2018)gydF4y2Ba。N吸收效率(U;Eq。1),平均N含量在整个生育期(N)和grain-specific N效率(EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba;Eq。2)分别计算每个复制。计算的蛋白特异性N效率(EgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba};Eq。3)和starch-specific N效率(EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba};Eq。4) EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba方程是改编。gydF4y2Ba

2.5统计分析gydF4y2Ba

所有的统计分析使用SPSS版本26。方差分析(方差分析)是用于计算的概率显著差异在每个十五植物特征和元素的浓度,使用固定的影响,治疗,小麦类型,基因型小麦内嵌套类型和块。这也是用来评估之间的交互,治疗,和小麦类型,以及它们的影响大小(部分埃塔的平方;gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$)。十一个特征之间的相关性进行了分析使用斯皮尔曼等级系数。线性回归分析评估各种宏观和微量元素的浓度之间的关系。此外,主成分分析(PCA)后CATPCA程序以执行相关和群体特征和小麦类型每年使用SPSS版本26。变异系数(CV)是用于测试的环境静态稳定性特征的三种小麦。gydF4y2Ba

3的结果gydF4y2Ba

3.1影响小麦的类型、品种和环境对粮食产量和质量特征gydF4y2Ba

年之间的显著差异,小麦类型,基因型小麦内嵌套类型,和今年小麦籽粒产量类型交互观察,淀粉和TKW (gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。在这项研究中,环境的变化是由压实实验和对比的两年的天气。没有明显的压实处理对产量的影响被发现,而年显著影响籽粒产量(P < 0.001)。TKW每年的尺度效应很大,淀粉和收益率gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba\mathrm{0.427gydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba{\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}\le gydF4y2Ba\mathrm{0.895gydF4y2Ba})gydF4y2Ba$。此外,小麦的效应值类型相同的特征也大gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba\mathrm{0.616gydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba{\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}\le gydF4y2Ba\mathrm{0.772gydF4y2Ba})gydF4y2Ba$。今年*小麦淀粉类型交互显示大尺度效应和TKW (gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$分别为= 0.418和0.205)和介质效应对收益(gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$= 0.105)。gydF4y2Ba

蛋白质、面筋、HLW,和数量影响显著下降(P < 0.001),治疗(P < 0.001, P = 0.004, P < 0.001, P = 0.003),小麦类型(HLW除外)(P < 0.001),和之间的交互和小麦类型(P < 0.001) (gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。在这些特征中,每年的尺度效应和小麦蛋白质的类型最大(gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$分别为= 0.907和0.874)。同样的,每年的大尺度效应和小麦谷蛋白类型被发现(gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$分别为= 0.773和0.749)。数量下降和HLW显示大尺度效应(gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$分别为= 0.543和0.466)和大、小尺度效应对小麦类型(gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$分别为= 0.173和0.043)。gydF4y2Ba

颗粒浓度的氮、磷、锌、铁在几年之间存在着显著的差异,大尺度效应gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba\mathrm{0.577gydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba{\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}\le gydF4y2Ba\mathrm{0.839gydF4y2Ba})gydF4y2Ba$。对于小麦类型,数据显示大尺度效应在粮食N, P,和锌gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba\mathrm{0.216gydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba{\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}\le gydF4y2Ba\mathrm{0.744gydF4y2Ba})gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

年之间的显著差异报告U, EgydF4y2Ba_NgydF4y2BaEgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}和EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}(P < 0.001, P < 0.001, P = 0.001, P < 0.001,分别),小麦类型(除了U和EgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}),*年小麦类型交互(P = 0.013, P = 0.014, P = 0.001, P = 0.007)。每年的介质效应大小*小麦交互显示了这些特征gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba\mathrm{0.067gydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba{\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}\le gydF4y2Ba\mathrm{0.102gydF4y2Ba})gydF4y2Ba$。然而,每年的大尺度效应和小麦类型注册EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba(gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$分别为= 0.393和0.236)和EgydF4y2Ba_{纽约,年代gydF4y2Ba}(gydF4y2Ba${\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$分别为= 0.452和0.331)。gydF4y2Ba

3.2特征相关性和基因型和环境特征稳定性的影响gydF4y2Ba

由于今年的效果,有很强的影响在所有特征每年分别进行了相关分析。通过这种方式,跨品种的识别特征之间的联系和小麦类型更有效(gydF4y2Ba表4gydF4y2Ba)。大多数特征显示一致的年之间的关联模式,例外的相关性涉及数量下降和HLW特征相关性并不一致,从负到正从一年到另一个(gydF4y2Ba表4gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

可视化相关模式和具体评价小麦类型和特征之间的关联,每年一个主成分分析(PCA)。的总特征值为5.7尺寸1(解释力为57%)和1.5维2018年2(解释力为15%)。2019年的总特征值为6.2 dimension1(解释力为62%)和1.5尺寸2(解释力为15%)。在2018年粮食产量和淀粉是同一集群的一部分,和小麦类型相关的特征都是高收益(I)和中间(III)类型(gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。在不同的集群中,蛋白质、面筋、HLW,锌、N, P,和数量的下降与高蛋白(II)类型有关。2019年,蛋白质、面筋、锌、N和P仍在一起作为同一集群的一部分,和小麦类型最相关的这些特征是高蛋白质(II)类型,而籽粒产量、淀粉、TKW,数量下降,HLW相关高收益(I)类型(gydF4y2Ba图1 bgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

高的意思(I型)有关,高产量、淀粉含量,和TKW两年,而高蛋白类型(II)与高浓度的蛋白质、面筋、营养。中间小麦类型(III)更相关的高收益型(I)在这两年期间。相关分析的结果相似,HLW和数量下降也显示了相反的模式之间的两年的PCA HLW和数量下降有关在2018年和2019年不同的小麦类型(gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

变异系数(CV),基于五个植物品种,表明大多数性状稳定的三个小麦组两年(gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。百公升重量(CV 2.1%类型(我),(II)型0.91%,和1.3%(3)型)和淀粉(分别CV 2.1%, 1.9%,和3.7%)是最稳定的特征在三种小麦,而铁是最不稳定的特质与CV 60%以上(分别CV 69%, 64%,和78%)遵循由锌(CV 23%、19%和24%,分别)。宏养分N和P显示类似的值类型(I) 11%, 12%, (II)型9%,11%,和类型(3)分别为13%,15%。结果高的意思(我),高蛋白质类型(II),和(III型)中间产品是相似的,除了高蛋白小麦谷蛋白和数量下降(II型)。这两个特征,高蛋白小麦的百分比值翻倍相比其他两个小麦类型(gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

3.3生物强化潜力gydF4y2Ba

谷物N之间显著正相关性和高锌被发现的意思(我)和高蛋白质类型(2)(gydF4y2Ba图3 a, BgydF4y2Ba),而中间类型(III)显示N之间的正相关关系,直到2018年锌。高产小麦品种显示一个可怜的2018年锌和铁之间的相关性(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.004),但在2019年更高的相关性(RgydF4y2Ba^{2 =gydF4y2Ba}0.385)(gydF4y2Ba图3 c, DgydF4y2Ba)。锌和P之间的关系在2018年和2019年(gydF4y2Ba图3 e, FgydF4y2Ba)是积极的在所有小麦类型;然而,最强的相关性在2019年观察高蛋白小麦(II)。N之间的正相关关系被发现和菲高蛋白质(II)和中间(III)小麦类型在2018年期间,在2019年发现了正相关的高收益(I)和高蛋白小麦(II)组(gydF4y2Ba图3 g, HgydF4y2Ba)。最后,低P之间的相关性和菲在2018年注册在所有小麦类型。在2019年期间,P和铁之间的关系是积极的,然而,最高的相关性是注意到高蛋白小麦类型(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.304)(gydF4y2Ba图3 i, JgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

更意味着值N, P和锌浓度的谷物高蛋白小麦类型记录(2)两年来的总和(gydF4y2Ba图4gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

由于N之间的正相关性和锌高蛋白质组、较高的平均值和高环境影响N,锌和铁;的方差分析分析每个各种高蛋白小麦类型(2)关于环境因素。四个品种:Bjarne Dacke,达拉和Quarna,没有出现显著差异N对于环境影响,为一年(P = 0.139, P = 0.153, P = 0.198, P = 0.302),治疗(P = 0.981, P = 0.810, P = 0.852, P = 0.664)和Y * T之间的相互作用(P = 0.985, P = 0.847, P = 0.894, P = 0.972)。此外,所有四个显示显著差异有关年Fe (P = 0.002, P = 0.012, P = 0.007, P = 0.007)。最后,品种达拉和Quarna不存在显著差异(P = 0.199),治疗(P = 0.966, P = 0.367)和Y * T交互(P = 0.724, P = 0.365)关于锌(gydF4y2Ba表5gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

3.4氮积累效率及其组件gydF4y2Ba

在这项研究中,U和N的值”在生长季节是相似的,因此,在这项研究中,U的变化是主要由N”造成的,而不是由最初的N的种子。在所有的N积累和N效率特征进行评估,只有EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba和EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}明显不同小麦类型(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。年和今年小麦类型交互影响N吸收效率(U), EgydF4y2Ba_NgydF4y2BaEgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}和EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}。因此,2018年在干燥条件下,小麦高产类型(I)积累更多的N, U高于其他小麦类型所示,在2019年,中间(III)和高蛋白质(II)类型显示最高的U值(gydF4y2Ba表6gydF4y2Ba)。对EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba和EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba},高收益品种达到了最高的价值在2019年2018年品种和中间值最高。在2018年期间,没有发现显著差异之间的三种小麦关于EgydF4y2Ba_{N, yp。gydF4y2Ba}然而,在2019年,高产类型(I)显示明显高于EgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}(P = 0.001) (gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

年的尺度效应对U, EgydF4y2Ba_NgydF4y2BaEgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}和EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}中型和大型之间吗gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba\mathrm{0.089gydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba{\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}\le gydF4y2Ba\mathrm{0.452gydF4y2Ba})gydF4y2Ba$。今年*小麦互动,效果大小中等的四个特征gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba\mathrm{0.067gydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba{\mathrm{\eta gydF4y2Ba}}_{\mathrm{pgydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}\le gydF4y2Ba\mathrm{0.102gydF4y2Ba})gydF4y2Ba$(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

平均值的U, EgydF4y2Ba_NgydF4y2BaEgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}和EgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}分别绘制了2018、2019两年的总和(gydF4y2Ba图4 l-ogydF4y2Ba和gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)(gydF4y2Ba补充表S1gydF4y2Ba)。N吸收效率(U)两年,在小麦类型之间存在着显著的差异,要么是低(2018)或类似(2019)相比,高蛋白品种高产品种(gydF4y2Ba表6gydF4y2Ba)。grain-specific和产生具体的N效率(EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba和EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}分别)总是更高比高蛋白品种高产品种。相比之下,蛋白特异性N效率(EgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba})小麦之间的相似类型的干旱年(2018),但较低的高蛋白品种比2019年高收益品种。gydF4y2Ba

4讨论gydF4y2Ba

基于分析春小麦不同材料在两年内在截然不同的天气条件下,本文评估了谷物产量和品质性状之间的关系,以及作物养分积累方面相关的环境绩效评估和生态的可持续性的作物。此外,它包含大量的谷物品质性状包括四个元素相关的潜在的生物强化。的结果并不令人惊讶,一直以长时间,如籽粒产量和谷物N之间的负面关系或蛋白质浓度(gydF4y2Ba伯加德et al ., 2010gydF4y2Ba)。我们的研究超越既定的知识和调查两个目标之间的关系特征籽粒产量和籽粒蛋白质浓度一方面,和各种非目标性状包括谷物品质性状、谷物营养(参看生物强化)和作物氮利用效率特征(参看作物的环境绩效)另一方面。我们的结果对作物育种产生影响,特别是在小麦。本研究的局限性是我们分析和少量的小麦品种缺乏额外的位置,后者可能会导致更好的分析G x E交互。gydF4y2Ba

由于播种年之间的巨大差异,所有相关、回归和主成分分析分析分别申请了两年。不足为奇的是,这项研究表明籽粒产量和品质性状是由底层部分强烈影响育种目标,在这里代表小麦类型,而且还通过对比两年学习的环境条件。支持我们的第一个假设(H1),结果表明,大部分的谷物品质性状呈正相关的高蛋白小麦类型(II),和籽粒产量呈正相关,高产小麦类型(我);确认微分育种目标(gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)。影响大小分析显示在稳定粮食质量和产量之间只有很小的区别特征。与我们的第二个假设(H2),这两个特征组受到遗传差异和环境条件(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba),这在一定程度上与文学(gydF4y2BaMakawi et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2BaLabuschagne et al ., 2016gydF4y2Ba)。我们还发现没有证据表明对高蛋白品种(II型)N吸收效率大于品种培育高谷物(淀粉)收益率(I型),不支持我们的第三个假设(H3)。gydF4y2Ba

4.1目标和非目标之间的关联特征有利于育种选择gydF4y2Ba

目标和非目标性状之间的关系是三种小麦的具体调查,和稳定两年(H1)。同时淀粉和TKW在同一个集群与籽粒产量,和相关的高产小麦类型在两年里,宏和微量元素,谷蛋白,蛋白质含量相关高蛋白品种(gydF4y2Ba图1 a, BgydF4y2Ba)。我们的研究表明,一些非目标和目标特征可能是继承了一起在育种过程中,尽管大量的重要基因型小麦(类型)的影响在我们的研究表明,大部分的特征也有强烈的个人genotype-specific组件别处讨论(gydF4y2BaWeih et al ., 2021gydF4y2Ba;gydF4y2Ba刘et al ., 2022 bgydF4y2Ba)。类似于其他研究(gydF4y2Ba柯柏走,例如,2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba傻瓜et al ., 2010gydF4y2Ba),我们的研究表明,HLW和数量下降是强烈地受环境条件的影响,和低变异系数(CV)这两个特征(gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)可能是由于这些特征的高值(高意味着导致低的简历),这里不可以解释为指标的静态稳定性。在2018年,这两个特征也显示正相关与蛋白质和面筋而不是正相关的产量和淀粉,预计2019年(gydF4y2Ba图1 a, BgydF4y2Ba)(gydF4y2Ba表4gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

4.2锌和P之间正相关可能危及小麦生物强化gydF4y2Ba

谷物N之间的正相关内容(考虑作为目标特征的高蛋白品种)和锌和铁颗粒内容(非目标性状)被发现在我们的结果。这一结果部分支持我们的第一个假设(H1),因为它意味着目标和非目标性状可以因多效性的影响呈正相关或遗传连锁,促进繁殖过程(gydF4y2BaTabbita et al ., 2017gydF4y2Ba)。因此,培育高谷物N(例如高蛋白小麦)结果最有可能在锌和铁颗粒浓度高,生物强化这些营养素(和高潜力gydF4y2BaCakmak 2008gydF4y2Ba)。然而,我们还发现之间的正相关锌、铁和N在品种培育更高的收益率是由其他人(gydF4y2Ba韦尔奇和格雷厄姆,2004年gydF4y2Ba;gydF4y2BaCakmak et al ., 2010gydF4y2Ba;gydF4y2BaKutman et al ., 2011gydF4y2Ba)。此外,我们发现,锌和铁呈正相关,P(主要是积累了植酸的谷物)可能会导致问题的锌和铁颗粒的生物利用度。植酸作为antinutrient妨碍锌的生物利用度,从而影响公共健康,减少人体中锌和铁的吸收(gydF4y2BaSvečnjak et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2Ba施et al ., 2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba古普塔et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2Ba雪et al ., 2015gydF4y2Ba)。因此,育种程序需要考虑如何防止高颗粒浓度的植酸在育种高锌和铁浓度,以实现生物强化,49 - 80%的P的谷物积累植酸(gydF4y2BaSvečnjak et al ., 2007gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

4.3环境和遗传差异影响籽粒产量和品质性状几乎一样gydF4y2Ba

小麦之间的关系类型、品质性状及其与不同天气条件下研究了(之前gydF4y2Ba柯柏走,例如,2008gydF4y2Ba)。尽管小麦品种与持久性能跨不同环境是可取的(gydF4y2Ba克纳普et al ., 2017gydF4y2Ba),我们的结果显示显著的和大的产量和品质性状的变化不仅小麦类型之间,而且年之间。与我们的第二个假设(H2)和其他调查(gydF4y2BaLabuschagne et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2Ba西蒙斯et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2BaMakawi et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba塔et al ., 2021gydF4y2Ba),籽粒产量影响小麦类型超过了环境在我们的研究(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba),而蛋白质和谷物N含量受环境(天气)比育种目标(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。这表明这两个基因和环境变化影响粮食质量和产量同样。影响大小不同年,小麦类型之间的最大差异表现在粮食产量、蛋白质、面筋、淀粉、N, P,这意味着环境和基因型比其它解释了更多的变异特征,研究发现也报道了别人(gydF4y2BaAmiri et al ., 2018gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

4.4高产小麦类型是最有效的关于EgydF4y2Ba_NgydF4y2BaEgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba}在可持续发展的角度来看gydF4y2Ba

明显影响小麦基因型和在各种N利用效率特征已报告和前面讨论的相同的材料(gydF4y2Ba刘et al ., 2022 bgydF4y2Ba)。我们评估N吸收和使用上的差异与不同的小麦品种的育种目标(即。、小麦组)和各种谷物品质性状。转换效率plant-internal N粮食生物质(EgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba)和淀粉产量(EgydF4y2Ba_{N ygydF4y2Ba})显然是最高的高产品种,不管。这意味着高收益品种产生大量的目标最终产品/全植物比其他类型的小麦N,在环保性能的角度来看,是正因为低数量的资源(例如,氮肥)需要生产所需的最终产品(gydF4y2BaPourazari et al ., 2018gydF4y2Ba)。如果所需的高蛋白质含量,蛋白特异性N效率(EgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba})是一个更相关的措施。我们的结果表明,高蛋白类型没有更有效的将全植物N转化为蛋白质产量要比其他类型的小麦,因为EgydF4y2Ba_{N, ypgydF4y2Ba}小麦之间的相似类型的干旱年(2018),和更低的高蛋白类型更正常的天气一年(2019年)。一个有趣的测量评估环境绩效的总量N累积植物代表植物的要求,反映了由N吸收效率(U)。我们假设(H3)高蛋白品种应该有更大的N需求通过U高于高产品种,但令人惊讶的是我们的研究结果显示,你是较低的(2018)或类似(2019)高蛋白品种相比,高收益品种。育种高谷物蛋白质浓度因此并不一定与高N和N吸收肥料的需求,尽管育种目标显著影响了你两年gydF4y2Ba表6gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

4.5近期育种角度gydF4y2Ba

本研究采用一个集成的角度在春小麦籽粒产量和各种品质性状。小麦是全球最重要的主食之一,育种程序主要关注两个主要育种目标,高产量和高蛋白质含量。此外,强大的选择在小麦驯养繁殖减少了目标和非目标性状的等位基因多样性,这样一个商业品种由一个单一的基因型。然而,忽视了品质性状在育种可能更好的精英品种的发展的关键。gydF4y2Ba

虽然植物驯养繁殖减少了目标和非目标性状的遗传多样性,目标特征似乎与一些非目标性状基因多效性或连锁不平衡,在特征是作为同一QTL遗传贡献积极目标性状的表型表达。因此,它有利于植物育种如果链接块发现育种者对目标和非目标性状有利的影响(gydF4y2BaCharmet et al ., 2005gydF4y2Ba;gydF4y2Ba王et al ., 2012gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

然而,常规和非常规植物育种技术可能会对一些非目标性状产生负面影响,影响作物品质性状。此外,目标和非目标性状可以显著受到环境因素的影响。gydF4y2Ba

基于我们的研究结果,我们建议将生物强化作为常规质量特征在小麦育种如果N的品种表现出高含量,锌、铁、不显示高影响力的环境影响,如果没有显示出很强的相关性与p的生物利用度锌通过遗传育种一直是许多研究的重点gydF4y2BaCakmak 2008gydF4y2Ba;gydF4y2BaKutman et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2Ba古兹曼et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2BaTabbita et al ., 2017gydF4y2Ba),这似乎是最可持续且经济有效的方法。我们的结果证实锌之间的正相关和P春小麦品种在本研究(gydF4y2Ba施et al ., 2008gydF4y2Ba)。如果这个结果是一个通用的模式,这将导致问题在发展中品种和高锌和低植酸浓度。然而,各种与此特征的发展将是一个有益的长期的育种目标。有不同的策略来实现生物强化。一种方法提出了应对种子植酸积累是通过增加酶的水平植酸酶(gydF4y2Ba尼尔森et al ., 2013gydF4y2Ba)。据报道,植酸能增加铁的吸收在人类肠道。因此,为经强化的作物育种需要低植酸和植酸酶含量高(gydF4y2Ba尼尔森et al ., 2013gydF4y2Ba)。另一种方法是影响植酸生物合成途径。小麦肌醇五gydF4y2BakigydF4y2Ba磷酸激酶(gydF4y2BaTalPK1gydF4y2Ba)参加植酸合成。沉默IPK1基因后,更高数量的自由磷酸在成熟的内核。这个发现增加补充锌和铁的谷物的内容。再次,谷物中的植酸含量的减少是一个关键步骤来实现更大的积累和biovailability锌和铁(gydF4y2BaAggarwal et al ., 2018gydF4y2Ba)。此外,可以伴随着农艺生物强化育种工作。植物从土壤中需要适量的微量元素和许多农田出现并发症,减少可用性的根源。因此,应用Zn-fertilizers Zn-NPK ZnSO化肥和叶面喷洒gydF4y2Ba_4gydF4y2Ba和FeSOgydF4y2Ba_4gydF4y2Ba建议补充战略正在进行的育种程序通过丰富农业土壤和提高锌从旗叶的re-translocation谷物(gydF4y2BaCakmak 2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba雪et al ., 2015gydF4y2Ba)。最后,N和锌之间的正相关关系在我们的研究结果表明,这两个特征可以共享遗传因素影响锌的积累和N的谷物,甚至表明基因控制蛋白质和锌积累在粮食可能co-segregated。gydF4y2Ba

我们的综合视角还考虑环境性能方面与作物资源(N)生产系统和资源损耗的要求。遗传变异与养分利用效率相关的特征被发现在不同的品种,并包括总N吸收,易位和同化(gydF4y2Ba徐et al ., 2012gydF4y2Ba)。此外,吸收从土壤总氮的影响植物的发育成长阶段,因此用一个合适的N施肥,不会增加N损耗。此外,在综述文献的基础上,N吸收和再活化似乎是独立遗传的特征,因此两者的结合等位基因将是一个积极的氮素吸收效率的品种之外,它还允许结合低N吸收高谷物蛋白质浓度(gydF4y2Ba徐et al ., 2012gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

5的结论gydF4y2Ba

高产量和高蛋白质含量是两个最重要的特征在现代小麦育种。然而,非目标性状也需要培育新品种,特别是因为一些相关质量问题。我们的研究结果表明,籽粒产量和质量参数受环境条件影响,小麦类型相似的比例。此外,我们的研究结果表明,目标和非目标之间的相关性特征倾向于保持稳定在小麦类型取决于他们的育种目标在不同的天气状况,和大多数的特征一般保存他们的静态稳定(Fe除外)。此外,包含宏观和微量元素的小麦品种构成新的感知质量,应进一步调查。此外,在蛋白质含量高的品种的情况下,生物强化可以考虑在未来育种程序作为一个可行的特点尤其是品种的这些特征不是强受环境条件的影响。最后,高产品种产生大量的目标最终产品/全植物N比其他类型的小麦育种高谷物蛋白质浓度不一定是与高氮肥有关要求,已对作物的环境绩效的影响。gydF4y2Ba

数据可用性声明gydF4y2Ba

原始数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

现场试验主要是规划和设计的MW和啊,和所有作者参与的设计研究;LG-V。:概念、方法、调查、数据分析、写作(草稿准备);霍奇金淋巴瘤:收集的所有数据、方法、写作(审查和编辑);JC:概念、方法、监督、写作(审查和编辑);亚历山大-伍尔兹:概念、方法、监督、写作(审查和编辑);兆瓦:概念、方法、调查数据的分析,项目管理,监督、写作(审查和编辑)。所有作者已阅读及同意发布版本的手稿。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

这项研究是由从瑞典研究理事会资助简称Formas(授予数量2016 - 00491和2019 - 00314兆瓦)。gydF4y2Ba

的利益冲突gydF4y2Ba

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba

补充材料gydF4y2Ba

本文的补充材料在网上可以找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fagro.2023.1151015/full补充材料gydF4y2Ba

引用gydF4y2Ba