料中觅食综合农畜农业生态系统的潜在益处
安德里亚Clemensen
乔纳森·j·Halvorson,
蕾切尔·克里斯坦森
斯科特·l·Kronberg- 美国农业部农业研究服务,北部大平原研究实验室,美国曼丹
将牲畜集成到种植制度可以提高生态系统服务,同时提供有效的粮食生产。包括中觅食的料农畜系统可能会进一步提高生态系统服务。感兴趣的植物化学物质,如单宁,增加了在过去的几十年里,和研究继续揭示单宁在农业系统的潜在好处。然而,研究评估中觅食的料综合农畜系统的影响是有限的。我们将讨论如何单宁影响土壤微生物动力学和养分循环,饲料中单宁酸的作用,单宁有改善作用的健康动物觅食。我们推测对人类健康潜在优势从动物食用动物性食物消费料饲料或补充植物材料。扩大我们的知识和集成的植物化学物质muti-faceted农业生态系统研究和利用他们的影响力在农业系统动力学可能是一个有效的工具来提高农业生态的可持续性。
突出了
●综合农畜系统可以提高农业的可持续发展
●单宁从土壤向大气中提供农业生态的好处
●料饲料可以减少农畜系统输入要求
介绍
植物必须适应不断发展的环境压力通过物理(刺、刺等)和化学机制。通过各种化学途径,植物产生成千上万的植物化学物质,他们使用在几个方面与环境进行交互(Pichersky Gershenzon, 2002;泰斯和Lerdau, 2003;Bezemer和van大坝,2005;Laothawornkitkul et al ., 2009;马歇et al ., 2010;马歇和van大坝,2018)。基于生物合成,有三个主要的植物次生代谢物组:1)萜类化合物,2)生物碱,3)糖类和酚类化合物(Croteau et al ., 2000)。包括单宁,酚类化合物广泛分布于植物王国(Croteau et al ., 2000),它们在农业生态系统中的作用是不同的。酚类化合物影响土壤养分循环,增强植物应对环境压力的能力,并改善反刍动物消化(迪克森,2001;Mueller-Harvey 2006;Smolander et al ., 2012)。
一般来说,单宁等酚类次生代谢物在多年生树木和灌木与草本植物和农业植物(海斯蓝,1981;Aerts et al ., 1999)。单宁可能占很大一部分的叶,树皮,甚至根生物量(20 - 60%),(鲍德温和舒尔茨,1984;Kuiters 1990;马修斯et al ., 1997;娜et al ., 2011),但他们可以找到在高粱等粮食和饲料和各种豆类(Nyachoti et al ., 1997;Aerts et al ., 1999;娜et al ., 2011;Sharma et al ., 2019;希尔和罗伯茨,2020年)。
加强农业生态的可持续发展涉及多个方法包括增加植物生物多样性和减少化肥和除草剂等投入物的饲料和/或作物生产和动物生产的打虫药。虽然研究了六十多年的主题(例如,库尔森et al ., 1960;1961年·汉德里单宁)发展策略的使用在农业生态系统管理工具落后,部分原因在于研究最近才试图解决他们的协同影响土壤、作物、动物和人类(最终莫恩et al ., 2014;德国美诺公司et al ., 2019;Clemensen et al ., 2020;Slebodnik 2020)。这里,我们推测农畜系统集成与含有单宁等酚类化合物的植物物种可能减少外部输入的需要,当我们讨论土壤中单宁酸的作用,植物,和牲畜。我们建议这些物种利益的农业系统的整合,这潜在的研究扩展到包括整合tannin-containing植物物种在未来农业生态系统研究。
单宁对土动力学的影响
潜在的单宁等酚类物质影响重要的生物地球化学过程土壤有机质的形成和养分循环等被广泛赞赏(Adamczyk et al ., 2018;粉碎,基奥,1998;霍纳et al ., 1988;Kuiters 1990;Hattenschwiler Vitousek, 2000;克劳斯et al ., 2003 a;冯Lutzow et al ., 2006)。虽然早期单宁研究温带农业土壤(Basaraba 1964;Basaraba和斯达克,1966;刘易斯和斯达克,1968年),我们对他们的了解影响土壤中来自研究森林生态系统(1973年大米和潘乔;Kuiters 1990;克劳斯et al ., 2003 a;克劳斯et al ., 2004;Joanisse et al ., 2007;Joanisse et al ., 2009;牛栏et al ., 2009)和热带土壤(Sivapalan et al ., 1983;Sivapalan et al ., 1985;Mutabaruka et al ., 2007;公鸡et al ., 2010;Ushio et al ., 2013)。这些研究往往强调单宁的影响微生物介导的过程。
丹宁从地上活的还是死的植物材料,进入土壤动物粪便或从根(卡斯特et al ., 2005;粉碎,基奥,1998;石片Lebreton, 1995;斯科菲尔德et al ., 1998;克劳斯et al ., 2003 a;Meier et al ., 2008)在复杂模式受到环境条件和植物之间的相互作用,微生物和土壤(Suseela et al ., 2016;et al ., 2017;Solaiman Senoo, 2018;Arnoldi et al ., 2020)。准确的估计酚醛输入(包括单宁)土壤种植作物特别是缺乏但在自然系统据报道范围0.33 - -0.65盎司英尺之间2一年1(Hattenschwiler et al ., 2003;Tharayil et al ., 2013)。连同non-tannin酚醛物质,他们组成一个实质性的,动态的,C通量土壤基质影响数字,土壤生物的多样性和运作。
土壤微生物之间的相互作用和影响有机质的单宁形成和养分循环是复杂的,受到单宁的特点(菲勒et al ., 2001;克劳斯et al ., 2004;诺里斯et al ., 2011;施密特et al ., 2013 b),植物遗传学(施韦策et al ., 2005;施韦策et al ., 2008;Selmants et al ., 2019),可能会有所不同在不同的土壤微生物群体(如。Souto et al ., 2000;身边et al ., 2007;Ushio et al ., 2013;张和Laanbroek, 2020年)。单宁可以直接抑制微生物过程(Scalbert 1991;场和Lettinga, 1992年;Bhat et al ., 1998;科恩,1999;身边et al ., 2007;Buzzini et al ., 2008),但也可以用作基质的土壤微生物导致的短期固定土壤氮(克劳斯et al ., 2003 a;克劳斯et al ., 2004;中文版2008;托尔伯特和Finzi, 2008;施密特et al ., 2013 b)。单宁也可能影响养分循环通过灭活酶(Benoit和斯达克,1968;场和Lettinga, 1992年;Joanisse et al ., 2007;Triebwasser et al ., 2012)或通过形成阻挡tannin-protein复合物(Rillig et al ., 2007;Joanisse et al ., 2009;维尔茨堡,亨德里克,2009;Adamczyk et al ., 2019;马卡罗夫,2019;陈et al ., 2020)。
传统上的定义特征的单宁形成交联,是他们的能力与蛋白质复合物(哈格曼,2012)。然而,单宁也被认为是与其他有机N化合物包括复杂的精氨酸,氮基地、多胺、甲壳素、壳聚糖和glomalin (Halvorson冈萨雷斯,2006;Adamczyk et al ., 2011)。络合的酶被广泛认为抑制酶活性,但相反低单宁浓度可能会增加酶活性(Adamczyk et al ., 2017)。
单宁也可能直接影响土壤的重要非生物过程,这在一定程度上取决于特定的结构特点,形成复合物与各种各样的有机和无机分数和参与螯合等重要化学反应和氧化/还原(垫步,1993;克劳斯et al ., 2003 b;Kaal et al ., 2005;Salminen et al ., 2011;施密特et al ., 2012;施密特et al ., 2017;Subdiaga et al ., 2020)。单宁迅速发现了影响土壤C / N动力学(Halvorson冈萨雷斯,2008;Halvorson et al ., 2009;Halvorson et al ., 2012)、离子交换容量(Halvorson et al ., 2011;Halvorson et al ., 2013),宏和土壤中微量元素肥料的溶解性(Halvorson et al ., 2013;施密特et al ., 2013 a;Halvorson et al ., 2016;Halvorson et al ., 2017;施密特et al ., 2017)。这些研究提供了一些最初的非生物之间的相互作用的理解一些特定的单宁和土壤,但很少被组合的单宁的影响或其他酚类化合物,例如由于作物轮作或间作,或其影响如何改变的结果,土壤中的化学和生物降解的因素。此外,显著差异多酚单宁及其单体中观察到上述研究表明单宁输入最初添加C和帮助保护土壤中N可能退化成化合物没有影响或甚至可能增加流动性的植物营养素。信息几乎没有关于先天或可控的土壤特性可以改变单宁的影响,尽管有证据表明,无机土壤溶液成分如pH值可以改变电荷、大小,以及溶解有机分子的构象(如单宁),从而影响他们的环境行为(Dultz et al ., 2020)。重要的是,这里不考虑诱导农学会相互作用,导致形成和分泌的单宁或相关土壤中酚类化合物在应对外部压力如不孕、竞争,病原体或有毒的条件(Kinraide和哈格曼,2010年;Zhang et al ., 2016)。
可能最难理解的是管理的影响单宁农业土壤与身体素质的重要属性,如压实,聚合形成,和水的渗透。单宁有许多工业应用潜力提供暗示,他们管理的土壤物理特性(Shirmohammadli et al ., 2018;宾蒂et al ., 2019;Pizzi 2019;辛格和库马尔,2019;Das et al ., 2020)。目前,商用配方含有单宁用于改善路面和添加到钻井泥浆和铸造砂,改善他们的物理特征(伊斯梅尔et al ., 2020)。在土壤中,单宁之间的相互作用,多糖和蛋白质或其他蛋白质的化合物已报告增加土壤总量的稳定(格里菲思和烧伤,1972;Erktan et al ., 2017)和影响土壤塑性。Sorgho et al。(2014)观察丹宁酸化合物之间的绑定和铁氢氧化物在粘土表面,增强土的抗压强度。
单宁在牧草的函数
工厂生产各种植物化学物质来提高他们的生存和不断变化的环境中(例如,皮尔斯et al ., 1991;Turlings et al ., 1995;Strzalka et al ., 2003;Gonzalez-Lamothe et al ., 2009;Agati Tattini, 2010;桑塔纳et al ., 2010;布鲁斯和皮克特,2011年;花环et al ., 2011;Pierik et al ., 2014;Savatin et al ., 2014)。其中包括酚类化合物,包括单宁与至少一个结构化的羟基官能团的芳香环和进一步分为类黄酮或non-flavonoids (牧杖et al ., 2001)。Flavan-3-ols黄酮类化合物的一个子类,结构最复杂的集团,包括单体儿茶素、表儿茶素和低聚物的聚合原花青素(牧杖et al ., 2001)。
单宁可以发现在叶子、种子、水果、树皮、和腺毛状体作用的主要病原体,靠近昆虫,和更大的食草动物,同时也对其他植物有化感作用影响(迪克森et al ., 2004;Agrawal和韦伯,2015年)。此外,酚类化合物可能通过抗氧化能力,减少photodamage过剩光能光合必需品之外创建破坏性氧化副产物(关闭和麦克阿瑟,2002年;Kliebenstein 2004)。自然界中丰富的单宁加上检查他们的复杂性,单宁的精确形式和结构中不仅千差万别,不同个体植物。单宁结构多样性和功能是广泛讨论的文献(即,迪克森et al ., 2004;谢和迪克森,2005年;Salminen Karonen, 2011;Adamczyk et al ., 2017)。这里,我们短暂的突出情况下料饲料表现出波动的这些碳质代谢物变化的环境中。
一般来说,压力(即。,heat, drought, injury) typically increases production of phytochemicals, enhancing the survivability of plants (阿库拉Ravishankar, 2011;Tharayil et al ., 2011;Savatin et al ., 2014;Isah 2019)。红豆草(Onobrychis viciifolia吟游诗人),多产的豆科牧草,增加生产浓缩单宁(CT)有限的水资源在营养生长,同时也减少了红豆草生锈(Uromyces onobrychidis(Desmazieres Leveille)与CT浓度增加(Malisch et al ., 2016)。这是红豆草水分胁迫的适应性提高CT浓度,以及CT的出现似乎防止真菌病原体红豆草。虽然大三叶草(Lotus pendiculatusCav)显示CT用更高的温度和有限的水浓度增加(Anuraga et al ., 1993),birdsfoot三叶草(Lotus corniculatusl .) CT较低在叶子,茎和根当水压力,与更高的温度和CT低浓度(卡特et al ., 1999)。
在条件的高生育率,酚醛树脂,如单宁通常减少(Lavola et al ., 2003),而不育的网站似乎导致增加酚醛树脂(查宾et al ., 1986;诺萨普et al ., 1998)。这可能是由于这些化合物对土壤养分循环的影响在前一节中讨论(例如,克劳斯et al ., 2003;克劳斯et al ., 2003 b),或资源分配。酚醛树脂生产的生理变化引起的环境压力不是很好理解,和酚醛树脂的影响如何管理系统基本上是空白。
浓缩单宁结合分子如蛋白质,而hydrolysable单宁(HT)氧化更积极,和这个区别很大程度上取决于pH值(Salminen Karonen, 2011),无论是在土壤或食草动物的肠道内。单宁等酚类化合物显示潜力保护植物免受昆虫落叶(舒尔茨,1989)和其他病原体(Scalbert 1991),可以减少杀虫剂的输入需求,同时提供觅食优势较大的食草动物。从昆虫中肠有更高的pH值,单宁氧化活性可能会阻碍昆虫落叶(Barbehenn et al ., 2008;Barbehenn et al ., 2009;Barbehenn Constabel, 2011)。
食草哺乳动物肠道pH值较低,蛋白质沉淀发生与CT中反刍动物蛋白质的利用率。此外,一些多年生牧草含有酚醛树脂(科恩,1999;Allison et al ., 2009),包括单宁,具有抗菌、抑菌和抗病毒效果(Scalbert 1991;科恩,1999;马多克斯et al ., 2010)。紫色的草原三叶草(Dalea紫竹发泄),grazing-tolerant和豆类的营养价值很高,含有高浓度的CT具有抗菌活性(Hufford et al ., 1993;金et al ., 2015)。
加强动物卫生和单宁
在正确的剂量,植物化学物质提供各种福利反刍动物和其他哺乳动物,包括人类。酚类化合物有抗癌的品质、抗氧化性能和在反刍动物可以减少寄生负载,提高蛋白质消化,可以减少肠道甲烷排放(Waghorn et al ., 1994;巴里和McNabb, 1999年;Villalba Provenza, 2007;Waghorn 2008;Villalba et al ., 2013;斯图尔特et al ., 2019)。然而,单宁浓度超过7%在动物的饮食已经证明食草动物有害健康的影响,可以减少所需的养分吸收和间接动物性能(巴里和McNabb, 1999年:道格拉斯et al ., 1995;Waghorn et al ., 1994;Mueller-Harvey 2006;分钟et al ., 2012)。
酚类化合物的抗癌的特性(任et al ., 2003)已被证明在许多人在活的有机体内和在体外研究(Knekt et al ., 2002),尽管他们没有在反刍动物进行了广泛的调查。类黄酮淬火一期和二期代谢酶(如细胞色素P450),激活前致癌物的中间体,最终引发致癌作用。类黄酮抑制某些P450酶同功酶的活动如CYP1A1和CYP1A2,然后除灭活特定信号前致癌物的代谢途径(Bu-Abbas et al ., 1998;Lahiri-Chatterjee et al ., 1999;勒玛珊德et al ., 2000)。酚类化合物的行为在活的有机体内消除体内多余的自由基(Balasundram et al ., 2006;Agati et al ., 2012;Katiki et al ., 2013),信号内部抗氧化机制,提高免疫系统功能。类黄酮的抗氧化水平也是一个指标,可以加强商业驱肠虫剂。据报道,抗氧化剂类黄酮素槲皮素增加驱虫剂活动该药的羔羊(Dupuy称:"现在et al ., 2003;Novobilsky et al ., 2013)。
可水解的单宁和CT和碳水化合物和含氮化合物形成复合物,以前认为减少摄入和负面影响消化率和动物表演,虽然只在高水平的单宁浓度(> 10%)(在筹划et al ., 2001;Beauchemin et al ., 2008)。然而,研究使用中度单宁饲料和营养消耗增加当绵羊或牛与endophyte-infected料豆类摄入高羊茅(莱曼et al ., 2008;莱曼et al ., 2011;莱曼et al ., 2012;欧文斯et al ., 2012 a;欧文斯et al ., 2012 b),大概是因为CT结合生物碱如ergovaline (Clemensen et al ., 2018)。
多酚类化合物可以阻止或增强氨基酸在小肠的吸收,根据剂量和结构(哈格曼和巴特勒,1981年;巴里和McNabb, 1999年)。当美联储在适度反刍动物,CT阻塞的水解阻止了酶促降解蛋白质的瘤胃因此改变N排泄(分钟et al ., 2012)。当蛋白质消化降低瘤胃,较少降解尿素。过多的动物排泄尿素需要能量,因此当N浪费减少,能量可以被引导的增长。一些protein-tannin复合物在皱胃逆转或真正的胃,然后吸收和利用氨基酸在小肠。例如,喂养HT没食子酸牛肉改变的模式N排泄(魏et al ., 2016)。
单宁也可以减少肠道甲烷(CH4)生产反刍动物(高尔和Makkar医生,2011年;杨et al ., 2017)。单宁抑制CH4生产从直接对产甲烷古菌的影响,间接影响原生动物的产烷生物相关的CH4生产和/或减少纤维消化(智利和Saxena, 2011由于碳水化合物键)。一个在体外研究表明,HT并不减少饲料降解性和更有效的减少肠CH4发射比CT (Jayanegara et al ., 2010)。HT有关微生物和CH的影响4排放最有可能取决于核心单元结构(麦卡利斯特et al ., 2005;Tavendale et al ., 2005)。Hydrolysable单宁的单糖核心部分或完全与没食子酸酯化或鞣花酸(智利和Saxena, 2011)。尽管甲烷是经常减少,减少并发消化纤维可以减少饲料效率。正面和负面结果显示生产甲烷减少时,和选择都可以导致反刍动物健康(Aboagye Beuchemin, 2019)。未来研究在农业生态系统,把牲畜可能包括适当的丹宁酸浓度的滴定增强牲畜健康,同时提供其他福利环境,从而提高农业生态系统的可持续性和增强环境服务。
对人体健康潜在的联系
研究表明,食用含有酚类化合物的食物可能对人类健康的好处(科恩,1999;Figueroa-Espinoza et al ., 2015;唐曹,2017;彭日成et al ., 2018)和酚类化合物被发现在春季和冬季小麦(Zuchowski et al ., 2011)、水稻(Kesarwani et al ., 2014)和其他谷物(堤坝和鲁尼,2007年)。有越来越多的兴趣,如何从动物觅食phytochemically-rich植物肉和/或奶可能会影响人类的健康。食用红肉可能会产生有害的体内脂质过氧化产物丙二醛等,可以发现饭后血液中红肉(Gorelik et al ., 2008)。然而,消费红酒或咖啡(含多酚)和红肉可以降低丙二醛的生产,因此减少了低密度脂蛋白的修改,与动脉粥样硬化斑块的形成(Gorelik et al ., 2013;Sirota et al ., 2013)。这可能表明,摄入单宁等酚类化合物的动物可能会使它们的奶和肉更健康的人们,尽管这仍然是投机和认股权证继续努力阐明直接对人类健康的影响。我们不知道任何研究试验,关注人类应对摄入牛奶和/或肉类含有更高浓度的酚醛树脂。此外,很难确定他们的健康的奶和肉,因为其他化合物,如脂肪酸的浓度通常是由特定的植物材料同时改变了动物。尽管如此,酚醛树脂的浓度增加牛奶和肉当动物吃植物和植物材料含有酚类化合物和高在牛奶和肉类消费如果没有巴氏杀菌牛奶和肉不烤,烤或煮熟的高温(Frutos et al ., 2020;van Vliet et al ., 2021)。例如,补充白坚木单宁摄入导致肌肉更大程度的酚醛树脂,颜色更加稳定,提高肌肉抗氧化能力、增加抗肌红蛋白氧化的羔羊肉(卢西亚诺et al ., 2011)。莫恩et al。(2014)发现更好的肉质量从放牧料红豆草和紫花苜蓿相比,表现出了更大的大理石花纹分数,背膘厚度、更理想的色彩,然而没有消费者偏好的差异。
浓度的酚类化合物可以在牛奶和肝脏(高Lopez-Andres et al ., 2013)。相比,人只吃动物的肌肉,人吃肝脏从forage-consuming牛、绵羊和山羊可能获得更多的酚类化合物特别是饲料是不成熟的和新鲜的。详细的研究对人类健康受益于牛奶和肉的家畜放牧单宁包含饲草是合理的,特别是在农业生态系统开始将替代饲料中含有单宁,提供其他系统的好处。
管理的影响
综合农畜系统可以解决一些生态系统服务,同时继续不断扩大的人口生产粮食(科斯塔et al ., 2014;Franzluebbers Stuedemann, 2014;Kunrath et al ., 2014;勒麦尔et al ., 2014)。多样化我们的种植制度包括料牧场牧草提供潜在的生态系统土壤向大气中受益。例如,料的存在促进固氮豆科植物结瘤播种到粮食作物产量增加植物可用N的粮食作物,而tannin-containing饲料可能有助于阻止昆虫取食,从而提高作物的韧性。在土壤中,单宁抑制N矿化,保留更多的N在土壤中,从而提高C封存的潜力,扩大土壤微生物生物量。
反刍家畜放牧料饲草受益于CT通过阻止在瘤胃的蛋白质降解,提高动物生产效率。减少蛋白质的降解可以改善环境的可持续性综合作物牲畜系统通过减少N排泄反刍动物(麦克马洪et al ., 1999),减少甲烷排放,提高系统碳封存的牲畜和系统本身(Waghorn et al ., 2002;桑顿和埃雷罗,2010年),减少肥料一氧化二氮排放(Waghorn McNabb, 2003)。相同的利益已经观察到当料豆科干草和青贮饲料被美联储(克里斯腾森et al ., 2015;Broderick et al ., 2017)虽然减少效应而新鲜的牧草。不管的状态饲草(新鲜或干的),综合系统利用料饲料提高饮食质量豆类通常消化得更快和更大程度上比草、记录是多年研究(碎石et al ., 2022)。碎石et al。(2022)表明,豆类更大的粗蛋白,在体外真正的干物质消化率,比草地和捕集碳水化合物,而草更中性洗涤剂纤维、酸性洗涤纤维、粗纤维比豆类。消化率被发现更大的比草,豆类,豆类的总消化的营养,总是高于high-forage监禁的草和超过总混口粮还测试了研究反刍动物摄入高质量的饮食由于增强蛋白质含量和消化豆类利用作为覆盖作物,放牧,或inter-seeded谷物,而放牧作物残留物和/或放牧草地,提高了生产率和减少环境废物如甲烷和氨的影响(碎石,et al ., 2022)。质量更好的饮食也减少了CH4每单位产出的产品,因此可以实现一个目标数量的动物产品以较低的CH4排放,用更少的动物,提高生产率和农业生态系统的可持续性。
在饲料被动物的生物化学肥料质量,影响和饮食,包括单宁N缓慢释放到系统(深入研究et al ., 2001;Clemensen et al ., 2020)。斯图尔特et al。(2019)发现CT浓度牛的粪便与CT在饲料消耗成正比。管理酚醛植物次生化合物的数量和质量可能是战略的一部分,加强可持续发展系统的生产率,扮演一个角色在从一个管理过渡到另一个,或者是努力改善或纠正农业生态的服务的一部分。
单宁等酚类化合物影响生物、化学和物理元素在土壤生态系统中,他们在植物的生态功能发挥不可或缺的作用,同时也有利于动物的健康。加强农业生态的可持续性通过整合料饲草农畜系统是投机,需要进一步的研究。很难提供确定的建议中觅食的料综合农畜系统研究是有限的。因此,未来的研究可能包括跟踪N矿化料草场不同土壤类型和/或评估地区差异,气候变化如何影响单宁浓度牧草,和这些植物动力学系统。这篇论文简短的角度支持概念,单宁等酚类化合物可能协助努力提高农业生态的可持续性通过展示各种角色单宁在农业系统。
数据可用性声明
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步询问可以针对相应的作者。
作者的贡献
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缩写
CT,浓缩单宁;HT, hydrolysable单宁。
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关键词:浓缩单宁(CT)、综合作物/牲畜系统,可持续农业固碳、氮矿化
引用:Clemensen Halvorson JJ,克里斯滕森R和Kronberg SL(2022)中觅食的料综合农畜农业生态系统的潜在好处。前面。阿格龙。4:911014。doi: 10.3389 / fagro.2022.911014
收到:2022年4月01;接受:2022年6月27日;
发表:2022年7月22日。
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